157 регион какой: Номер телефона 8-951-157, какой сотовый оператор и регион (код 951)

Содержание

Код 963 – какой оператор связи, регион

* Внимание! Любой номер может быть перенесен к другому оператору. Для точного определения принадлежности номера используйте функцию определения оператора

НомераОператорРегион
963-000xxxxБилайнКировская область
963-001xxxx
002xxxx
003xxxx
004xxxx
005xxxx
006xxxx
007xxxx
008xxxx
009xxxx
010xxxx
БилайнКурганская область
963-011xxxx
012xxxx
013xxxx
014xxxx
015xxxx
016xxxx
017xxxx
018xxxx
019xxxx
020xxxx
БилайнПермский край
963-021xxxx
022xxxx
023xxxx
024xxxx
025xxxx
БилайнРеспублика Коми
963-026xxxx
027xxxx
028xxxx
029xxxx
030xxxx
БилайнРеспублика Удмуртия
963-031xxxx
032xxxx
033xxxx
034xxxx
035xxxx
036xxxx
037xxxx
038xxxx
039xxxx
04xxxxx
050xxxx
051xxxx
052xxxx
053xxxx
054xxxx
055xxxx
БилайнСвердловская область
963-056xxxx
057xxxx
058xxxx
059xxxx
060xxxx
061xxxx
БилайнТюменская область
963-062xxxx
063xxxx
064xxxx
065xxxx
066xxxx
БилайнРеспублика Удмуртия
963-067xxxx
068xxxx
069xxxx
БилайнТюменская область
963-070xxxx
071xxxx
072xxxx
БилайнХанты-Мансийский АО
963-073xxxx
074xxxx
075xxxx
076xxxx
077xxxx
078xxxx
079xxxx
08xxxxx
090xxxx
091xxxx
092xxxx
093xxxx
094xxxx
095xxxx
096xxxx
097xxxx
БилайнЧелябинская область
963-098xxxx
099xxxx
10xxxxx
110xxxx
111xxxx
БилайнПензенская область
963-112xxxx
113xxxx
114xxxx
БилайнСаратовская область
963-115xxxx
116xxxx
117xxxx
118xxxx
119xxxx
БилайнСамарская область
963-120xxxx
121xxxx
122xxxx
123xxxx
124xxxx
125xxxx
БилайнРеспублика Татарстан
963-126xxxx
127xxxx
БилайнРеспублика Марий Эл
963-128xxxx
129xxxx
БилайнУльяновская область
963-130xxxx
131xxxx
132xxxx
133xxxx
134xxxx
135xxxx
136xxxx
137xxxx
138xxxx
БилайнРеспублика Башкортостан
963-139xxxxБилайнРеспублика Татарстан
963-140xxxx
141xxxx
142xxxx
143xxxx
144xxxx
БилайнРеспублика Башкортостан
963-145xxxx
146xxxx
147xxxx
148xxxx
149xxxx
БилайнРеспублика Мордовия
963-150xxxx
151xxxx
152xxxx
БилайнИвановская область
963-153xxxx
154xxxx
БилайнТверская область
963-155xxxx
156xxxx
БилайнЧелябинская область
963-157xxxx
158xxxx
БилайнРеспублика Татарстан
963-159xxxxБилайнТамбовская область
963-160xxxx
161xxxx
162xxxx
163xxxx
164xxxx
БилайнКраснодарский край
963-165xxxx
166xxxx
167xxxx
168xxxx
169xxxx
БилайнКабардино-Балкарская Республика
963-170xxxx
171xxxx
БилайнКарачаево-Черкесская Республика
963-172xxxx
173xxxx
174xxxx
175xxxx
БилайнРеспублика Ингушетия
963-176xxxx
177xxxx
178xxxx
179xxxx
БилайнРеспублика Северная Осетия
963-18xxxxx
190xxxx
191xxxx
192xxxx
БилайнКрасноярский край
963-193xxxx
194xxxx
195xxxx
196xxxx
197xxxx
БилайнТомская область
963-198xxxx
199xxxx
БилайнРеспублика Алтай
963-200xxxxБилайнАрхангельская область
963-201xxxxБилайнРеспублика Хакасия
963-202xxxx
203xxxx
204xxxx
205xxxx
206xxxx
207xxxx
208xxxx
209xxxx
БилайнРеспублика Тыва
963-210xxxx
211xxxx
212xxxx
213xxxx
БилайнБрянская область
963-214xxxx
215xxxx
216xxxx
БилайнИвановская область
963-217xxxx
218xxxx
БилайнКостромская область
963-219xxxx
220xxxx
221xxxx
222xxxx
БилайнТверская область
963-223xxxx
224xxxx
225xxxx
226xxxx
227xxxx
228xxxx
БилайнТульская область
963-229xxxxБилайнЧелябинская область
963-230xxxx
231xxxx
232xxxx
233xxxx
БилайнНижегородская область
963-234xxxxБилайнУльяновская область
963-235xxxx
236xxxx
237xxxx
238xxxx
БилайнРеспублика Башкортостан
963-239xxxxБилайнРеспублика Марий Эл
963-240xxxxБилайнНовгородская область
963-241xxxx
242xxxx
243xxxx
244xxxx
245xxxx
246xxxx
247xxxx
248xxxx
249xxxx
БилайнСанкт-Петербург
963-250xxxx
251xxxx
252xxxx
253xxxx
БилайнРеспублика Тыва
963-254xxxx
255xxxx
256xxxx
257xxxx
258xxxx
259xxxx
26xxxxx
БилайнКрасноярский край
963-270xxxx
271xxxx
272xxxx
273xxxx
274xxxx
275xxxx
БилайнСвердловская область
963-276xxxxБилайнКировская область
963-277xxxx
278xxxx
279xxxx
БилайнКурганская область
963-280xxxx
281xxxx
БилайнКабардино-Балкарская Республика
963-282xxxx
283xxxx
284xxxx
285xxxx
286xxxx
287xxxx
288xxxx
БилайнКарачаево-Черкесская Республика
963-289xxxxБилайнСахалинская область
963-29xxxxxБилайнКалининградская область
963-30xxxxx
31xxxxx
32xxxxx
БилайнСанкт-Петербург
963-330xxxx
331xxxx
332xxxx
333xxxx
334xxxx
БилайнНовгородская область
963-335xxxx
336xxxx
337xxxx
338xxxx
339xxxx
БилайнПсковская область
963-34xxxxxБилайнСанкт-Петербург
963-350xxxx
351xxxx
БилайнКалининградская область
963-352xxxx
353xxxx
354xxxx
355xxxx
356xxxx
357xxxx
БилайнВологодская область
963-358xxxx
359xxxx
360xxxx
361xxxx
362xxxx
363xxxx
364xxxx
365xxxx
БилайнМурманская область
963-366xxxx
367xxxx
368xxxx
369xxxx
БилайнНовгородская область
963-370xxxx
371xxxx
372xxxx
373xxxx
374xxxx
375xxxx
БилайнРеспублика Дагестан
963-376xxxx
377xxxx
378xxxx
БилайнРеспублика Северная Осетия
963-379xxxxБилайнКраснодарский край
963-38xxxxxБилайнСтавропольский край
963-390xxxx
391xxxx
392xxxx
393xxxx
394xxxx
БилайнКабардино-Балкарская Республика
963-395xxxx
396xxxx
397xxxx
БилайнЧеченская Республика
963-398xxxx
399xxxx
БилайнРеспублика Ингушетия
963-40xxxxx
41xxxxx
42xxxxx
БилайнРеспублика Дагестан
963-430xxxx
431xxxx
432xxxx
433xxxx
434xxxx
БилайнКировская область
963-435xxxx
436xxxx
437xxxx
438xxxx
439xxxx
БилайнКурганская область
963-44xxxxxБилайнСвердловская область
963-45xxxxxБилайнТюменская область
963-46xxxxx
47xxxxx
БилайнЧелябинская область
963-480xxxx
481xxxx
482xxxx
483xxxx
484xxxx
БилайнРеспублика Удмуртия
963-485xxxx
486xxxx
487xxxx
488xxxx
489xxxx
БилайнРеспублика Коми
963-490xxxx
491xxxx
492xxxx
493xxxx
494xxxx
495xxxx
БилайнХанты-Мансийский АО
963-496xxxx
497xxxx
498xxxx
499xxxx
БилайнЯмало-Ненецкий АО
963-50xxxxxБилайнАлтайский край
963-510xxxx
511xxxx
512xxxx
513xxxx
514xxxx
БилайнРеспублика Алтай
963-515xxxx
516xxxx
БилайнПриморский край
963-517xxxx
518xxxx
519xxxx
52xxxxx
53xxxxx
БилайнАлтайский край
963-54xxxxxБилайнРеспублика Удмуртия
963-550xxxx
551xxxx
552xxxx
553xxxx
554xxxx
БилайнКировская область
963-555xxxx
556xxxx
557xxxx
558xxxx
559xxxx
БилайнРеспублика Коми
963-562xxxx
563xxxx
564xxxx
565xxxx
566xxxx
567xxxx
568xxxx
БилайнХабаровский Край
963-569xxxxМТТРостовская область
963-57xxxxxБилайнАлтайский край
963-58xxxxx
59xxxxx
БилайнЧеченская Республика
963-600xxxx
601xxxx
602xxxx
603xxxx
604xxxx
605xxxx
606xxxx
607xxxx
608xxxx
609xxxx
61xxxxx
62xxxxx
63xxxxx
640xxxx
641xxxx
642xxxx
643xxxx
644xxxx
645xxxx
6460xxx
6461xxx
6462xxx
6463xxx
6464xxx
6465xxx
6466xxx
6467xxx
6468xxx
БилайнМосква
963-6469xxxБилайнВологодская область
963-647xxxx
648xxxx
649xxxx
65xxxxx
66xxxxx
67xxxxx
68xxxxx
69xxxxx
БилайнМосква
963-70xxxxxБилайнЧеченская Республика
963-71xxxxx
72xxxxx
БилайнМосква
963-730xxxx
731xxxx
732xxxx
733xxxx
734xxxx
735xxxx
736xxxx
БилайнВологодская область
963-737xxxx
738xxxx
БилайнКалининградская область
963-74xxxxxБилайнРеспублика Карелия
963-75xxxxx
76xxxxx
77xxxxx
78xxxxx
БилайнМосква
963-79xxxxxБилайнРеспублика Дагестан
963-80xxxxx
81xxxxx
БилайнАмурская область
963-82xxxxxБилайнХабаровский Край
963-830xxxx
831xxxx
832xxxx
833xxxx
834xxxx
835xxxx
БилайнКамчатский край
963-836xxxx
837xxxx
838xxxx
839xxxx
БилайнПриморский край
963-840xxxx
841xxxx
БилайнХабаровский Край
963-842xxxx
843xxxx
844xxxx
845xxxx
846xxxx
847xxxx
848xxxx
849xxxx
БилайнАмурская область
963-850xxxx
851xxxx
852xxxx
853xxxx
854xxxx
855xxxx
856xxxx
857xxxx
БилайнСвердловская область
963-858xxxx
859xxxx
860xxxx
861xxxx
БилайнПермский край
963-862xxxx
863xxxx
864xxxx
865xxxx
866xxxx
867xxxx
868xxxx
869xxxx
БилайнКурганская область
963-87xxxxx
880xxxx
881xxxx
882xxxx
883xxxx
884xxxx
БилайнПермский край
963-885xxxx
886xxxx
887xxxx
888xxxx
889xxxx
БилайнКировская область
963-89xxxxx
90xxxxx
БилайнРеспублика Башкортостан
963-91xxxxxБилайнСамарская область
963-92xxxxxБилайнМосква
963-930xxxxБилайнКостромская область
963-931xxxx
932xxxx
933xxxx
934xxxx
935xxxx
936xxxx
937xxxx
938xxxx
939xxxx
БилайнТульская область
963-940xxxx
941xxxx
БилайнПриморский край
963-942xxxx
943xxxx
944xxxx
945xxxx
946xxxx
947xxxx
948xxxx
949xxxx
БилайнНовосибирская область
963-950xxxx
951xxxx
952xxxx
БилайнКрасноярский край
963-953xxxxБилайнТюменская область
963-954xxxxБилайнРеспублика Хакасия
963-955xxxx
956xxxx
957xxxx
958xxxx
959xxxx
БилайнКрасноярский край
963-96xxxxx
97xxxxx
БилайнМосква
963-98xxxxxБилайнЧеченская Республика
963-99xxxxxБилайнМосква

Общество — Страница 157 из 532

Кировчан приглашают посмотреть звёзды зимнего неба

Каждые полгода расположение небесных светил меняется из-за того, что зимними ночами нам открывается небо, которое скрывали от нас летние дни. Из-за того, что планета Земля вращается, а звёзды мы видим только ночью, то и взору нашему открываются лишь половина всех созвездий. Половину мы видим летом, половину — зимой. Так, сейчас если выехать

Читать дальше

Вакцина от коронавируса: в очереди уже 256 кировчан

Вакцина от коронавируса поступит в Кировскую область в ближайшее время. 7 декабря в Кировской области началась запись на вакцинацию. В первый же день в очередь встали 500 кировчан. Однако по критериям подошли лишь 256 из них. Остальным в прививке было отказано. Об этом сообщил первый зампред областного правительства Дмитрий Курдюмов. По

Читать дальше

В Кировской области появился дом Шрека (+ВИДЕО)

Его построил умелец из Советского района Андрей Вдовенко. Дендросад в городе Советске может стать одним из самых посещаемых туристических мест России. А всё благодаря одному человеку. Мастер производственного обучения Суводского лесхоз-техникума Андрей Вдовенко превращает это место в сказочную деревню мультипликационных героев. Несколько лет назад здесь проявилась усадьба хоббитов. Хоббиты — это народ

Читать дальше

31 декабря всё-таки может стать выходным днём

Но не в этом году. Законопроект о переносе нерабочего дня с 8 января на 31 декабря рассмотрит Госдума. Инициатором стала партия ЛДПР. Как написал в пояснительной записке глава комитета по труду и социальной политике Госдумы Ярослав Нилов, «учитывая, что в 2022 и 2023 году 31 декабря выпадает на выходные дни, вступление

Читать дальше

В Кировскую область могут приехать ведущие блогеры страны

Наш регион участвует во всероссийском голосование проекта «ТопБлог». На платформе «Россия — страна возможностей» стартовало голосование за регион, который примет участие в проекте «ТопБлог». Голосование народное общероссийское. Принять участие может каждый. В списке, состоящем из 10 регионов оказалась и Кировская область. Сейчас за неё проголосовало 10%. Мы в пятёрке лидеров. Возглавляет рейтинг

Читать дальше

На границе Кировской области и Удмуртии появится новый монастырь

Сейчас там начались восстановительные работы. В Удмуртии восстанавливают одну из старинных церквей. Она находится в селе Сада в Ярском районе. Это первый населённый пункт в республике со стороны Кировской области. Он находится практически на границе. В селе есть красивая Вознесенская церковь. Она долгое время находилась в разрушенном состоянии. Но несколько лет назад

Читать дальше

Кировчане увидят встречу Юпитера и Сатурна: следующая только через 60 лет

Жители Кировской области увидят редкое явление – соединение Юпитера и Сатурна. До «самого ожидаемого астрономического события года» осталось меньше трёх недель. Уже сейчас планеты находятся недалеко друг от друга – по космическим, конечно же, меркам. Расстояние между ними составляет около 1,5 градусов, что равняется приблизительно трём дискам полной Луны. В период с

Читать дальше

Кировский школьник стал участником шоу «Лучше всех»

12-летний Тимофей Рогожников стал участником шоу «Лучше всех» на Первом канале. Программа с участием кировского школьника вышла в эфир 6 декабря. В очередном выпуске шоу Тимофей продемонстрировал трюки с баскетбольными мячами. Как рассказал мальчик, в детстве он увлекался разными танцевальными направлениями, но в итоге выбрал баскетбольный фристайл. Это не просто фокусы,

Читать дальше

Коронавирус может закрыть границы между регионами

Новые меры борьбы с коронавирусной инфекцией могут быть приняты в России. Министр здравоохранения РФ Михаил Мурашко предложил обсудить ограничение передвижения россиян между регионами и внутри них. — Вторая волна показывает, что возникающие очаги внутри страны требуют рассмотрения определенного ограничения передвижения физических лиц, в том числе между субъектами, а также подчас и внутри

Читать дальше

Вмёрзший в лёд лебедь Григорий пошёл на поправку

В Опаринском районе лебедь вмёрз в лёд, но выжил благодаря местным жителям. О судьбе спасенной птицы рассказали волонтеры Центра реабилитации животных «Большое гнездо». Как рассказали сотрудники Центра, лебедя-шипуна, освобожденного из ледяного плена, назвали Григорием. Когда лебедь попал к волонтёрам, он был очень слаб и отказывался от еды. Сейчас Грише стало лучше. Он

Читать дальше

157 студентов региона пишут работы по кейсам профстажировок

Партнеры-работодатели проекта «Профстажировки 2. 0» рассмотрели заявки на участие во второй волне конкурса студенческих работ. Конкурсанты приступили к подготовке курсовых и дипломных работ по их кейсам. Среди них 157 студентов из Саратовской области.

В десятку самых активных учебных заведений по стране по числу участников вошел Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова. Авторы лучших решений получат возможность пройти практику или стажировку.

«Профстажировки 2.0» – совместный проект президентской платформы «Россия – страна возможностей» и Общероссийского народного фронта. Проект реализуется в рамках федерального проекта «Социальные лифты для каждого» национального проекта «Образование».

Всего на платформе проекта размещено 4559 кейсов от 1296 работодателей. По итогам первой волны конкурса победителями стали 505 студентов из 55 регионов России.

«Мы наблюдаем значительный рост интереса к проекту: на сегодняшний день на нашей платформе зарегистрировались 108 642 студента. Партнеры-работодатели уже рассмотрели поступившие заявки на решение кейсов во второй волне конкурса. К подготовке научных работ приступил 5051 студент. Это на 30% выше показателя первой волны, – рассказал генеральный директор АНО «Россия – страна возможностей», сопредседатель Центрального штаба Общероссийского народного фронта Алексей Комиссаров, – думаю, многих участников вдохновили истории победителей, которые уже прошли практики и стажировки по всей стране и могут рассказать о своем опыте».

«За первую волну конкурса мы максимально отработали его механику, чтобы ко второй все конкурсные этапы были еще более понятными для участников. До введения режима самоизоляции многие победители первой волны успели постажироваться на предприятиях и получить ценные навыки и полезную строчку в резюме. Среди них есть и те, кто в этот период прошел оплачиваемую стажировку и даже трудоустроился. Сейчас многие проходят практику в дистанционном формате. Одним из результатов такой совместной работы с предприятиями стали обучающие вебинары и мастер-классы. Мы внимательно следим за успехами наших победителей, помогая им максимально реализоваться в проекте», – рассказал руководитель проекта «Профстажировки 2.0», член Общественной палаты России Илья Семин.

Министерство образования области

 

+7 923 157 — какой регион, город и оператор (8923157, 923157, +7923157)

Вам звонили с номера, который начинается на +7923157, 8923157 или 923157, и вы хотите узнать откуда звонили, чей код и номер телефона, а так же код какого города это и какой оператор связи обслуживает данный мобильный или стационарный номер телефона?

Оператор связи:Регионы:
• Мегафон
Новосибирская область

☎ Найти номер телефона:


Шаблон телефонных номеров:
+7(923)-157-??-??, где:

+7: код России
923: код
157: префикс
??-??: диапазон номера от 0000 до 9999

Примеры написания случайных номеров для этого кода и префикса:
+79231572057
89231570362
9231570866
+7 (923) 157 453 0
+7(923)1578847

Варианты написания номера телефона для звонков из России:
8 (923) 157-??-??
+7 (923) 157-??-??
8923157-??-??
+7923157-??-??
923157????

Примеры написания реальных номеров для этого кода, префикса и подсети (для Звонков из России):
8 (923) 1572895
+7 (923) 1572881
89231571760
+79231578484
9231576895

Как звонить на номера 8923157-??-?? из-за границы?
+7923157-??-??
00 7 923 157-??-??
011 7 923 157-??-??
0011 7 923 157-??-??

Примеры случайных номеров для звонокв из-за границы:
+79231579951
0079231577813
01179231576909
001179231578225

Позвонили и сбросили с какого-то номера из диапазона 8923157-0000 — 8923157-9999 и вам интересно почему так произошло? Такое часто бывает. Это, например, могли быть мошенники, которым интересна лишь определенная категория людей. Допустим, только пенсионеры или только женщины (чтобы заманить их в салон красоты или псевдоклинику и навязать дорогие кредиты). Если вы не попадаете под критерии отбора мошенников, то вас сразу сбрасывают.

регион | Матери России — Part 157

05.02.2018

Около 5 тысяч жителей и гостей Махачкалы сегодня вышли на митинг в поддержку российских спортсменов, не допущенных МОК к участию в Олимпиаде – 2018 в Южной Корее. Поддержать атлетов из России на главной площади Дагестана вышли врио премьер-министра республики Абдусамад Гамидов, спикер Народного Собрания региона Хизри Шихсаидов, врио первого заместителя председателя Правительства РД Анатолий Карибов,…

читать далее 03.02.2018

Сегодня в сильнейший мороз и ветер пришло на центральную площадь 5 тыс Чел. Матери России были на переднем фланге и поддерживали Олимпийцев !!!!!

читать далее 31.01.2018

На минувшей неделе в клубе  «Общение» при Центральной библиотеке прошла очередная встреча. С приветственным словом к собравшимся обратилась председатель регионального отделения движения «Матери России» РД Таиса Магомедова. Было отмечено, что в наступившем году  посетителей клуба ждут новые  темы и встречи с интересными людьми.  Таиса Билаловна проинформировала, что глава города Магомед Абдулаев выписал для пожилых граждан…

читать далее

Мероприятие под таким названием прошло  26 января,  в канун Дня освобождения Ленинграда от блокады,  в центральной библиотеке.  В нем приняли участие доктор военных наук,  профессор кафедры стратегии Военной Академии Генерального штаба Вооруженных Сил России Г. Кириленко, военный комиссар г. Каспийска М. Пашаев, председатель движения «Матери России» Республики Дагестан Таиса Магомедова, директор МБОУ «СОШ №1» Ф.…

читать далее

Вечер памяти Владимира Высоцкого, посвященный 80-летию поэта и актера, прошел в центральной библиотеке 29 января. В мероприятии приняли участие учащиеся СОШ №1. Открывая встречу, председатель регионального отделения движения «Матери России» РД Таиса Магомедова отметила, что сегодняшняя встреча – это часть цикла бесед, которые предусмотрены в рамках  совместной работы по нравственному, эстетическому и патриотическому воспитанию учащихся.…

читать далее 30.01.2018

  В 2017 году Национальный институт защиты детства реализовал проект «Родительский университет: дистанционное обучение родителей», в котором участвовало 8 субъектов  Российской Федерации, в том числе и Оренбургская область. Специалисты института  совместно с региональными партнерами разработали и провели дистанционный курс обучения родителей, направленный на формирование у них знаний о возрастных особенностях и потребностях детей, овладение эффективными…

читать далее

Против барьеров и за мир: 3 февраля пройдет акция «Россия в моем сердце!» Инициатором акции выступает Общественная палата Российской Федерации В первую субботу февраля, ровно за неделю до старта зимней Олимпиады в Пхенчане в поддержку российских спортсменов в Москве и других городах России пройдут патриотические митинги-концерты «Россия в моем сердце!». Инициатором акции выступает Общественная палата Российской Федерации. Главная задача митингов-концертов — выразить поддержку нашим…

читать далее

157 курсантов ДВОКУ приняли присягу. Новобранцы приехали в Благовещенск из 38 регионов России.

Новости / 157 курсантов ДВОКУ приняли присягу. Новобранцы приехали в Благовещенск из 38 регионов России. — Амурское областное телевидение


27 апреля 2021, Вторник

Служба новостей
(8 4162 777 201)

Коммерческая служба
(8 4162 771 109)

27 апреля 2021, Вторник

в Благовещенске
10°С Главная / Новости / 157 курсантов ДВОКУ приняли присягу. Новобранцы приехали в Благовещенск из 38 регионов России.

157 курсантов ДВОКУ приняли присягу. Новобранцы приехали в Благовещенск из 38 регионов России —  Владивостока, Хабаровска, Перьми, Крыма. Торжественное обещание служить на благо Родины первокурсники традиционно дали на плацу военного училища. Репортаж Вероники Федореевой.

05.09.2017 в 14:56

1259


Ещё материалы
Контактная информация

Телефон: +7 (4162) 77-72-01
Электронный адрес: [email protected]

675000, г. Благовещенск
ул. Краснофлотская, 171 (южная трибуна стадиона Амур)
Время работы: с 9:00 — 18:00. Пн-Пт.
_____________________________________
Содержание программ, размещенных на сайте www.amurobl.ru, может не совпадать с содержанием программ, вышедших в эфире «Амурского областного телевидения».

Наши соц. сети

Амурское областное телевидение © 2021

Приволжский полпред Игорь Комаров наградил театр-студию «Браво» из Белебея

Фото: пресс — служба полпреда президента РФ в ПФО

Фото: пресс — служба полпреда президента РФ в ПФО

Накануне в Ижевске, в Государственном национальном театре Удмуртской Республики, состоялась торжественная церемония награждения победителей фестиваля «Театральное Приволжье». Награждение победителей среди молодежных и детских коллективов прошло в шести номинациях, были отмечены призеры конкурса афиш.

Третье место в окружном фестивале занял театр-студия «Браво» из Белебея со спектаклем «Алинур». Режиссер постановки Олег Данилин получил диплом победителя из рук полномочного представителя президента России в ПФО Игоря Комарова.

«Приятно, что с каждым годом растет количество участников, особенно среди совсем юных актёров из разных регионов, все больше возникает театральных коллективов на уровне школ и других учебных заведений. Если вы, ребята, станете профессиональными актерами и свяжете жизнь с театром, то, конечно, это будет очень здорово. Если выберете другую профессию, я уверен, участие в фестивале даст вам многое в жизни», – отметил полпред.

В сезоне 2020-2021 гг. участие в фестивале приняли 416 театральных коллективов из всех регионов Приволжского федерального округа: 157 молодежных и 256 школьных театров. Количество актеров, принявших участие в конкурсных постановках, – около 5000 человек.

Полномочный представитель президента наградил молодых актеров в номинациях «Лучший молодежный спектакль» и «Лучший молодежный спектакль о Великой Отечественной войне».

Игорь Комаров также отметил, что фестиваль выйдет на новый этап развития.

«В этом году спектакли победителей в детской и молодёжной номинациях будут показаны на региональном телевидении и на большой сцене. Также мы будем привлекать новых участников, поддерживать новые формы творческой деятельности ребят», — сказал полпред.
В ближайшее время дальнейшее развитие проекта будет обсуждаться со всеми главами регионов округа в формате видео-конференц-связи.

Напомним, фестиваль «Театральное Приволжье» – окружной общественный проект, реализация которого началась по инициативе полномочного представителя Президента Российской Федерации в Приволжском федеральном округе Игоря Комарова в год Театра в России (2019 г.).

Конкурс в рамках фестиваля проводится для молодёжных (возраст 18-30 лет) и детских театральных коллективов (возраст 6-17 лет).

Проект направлен на популяризацию молодежного театрального искусства и расширение культурного кругозора молодых людей, поддержку и развитие любительских театральных коллективов.

College Wrestling Rankings — 157 фунтов — суперрегион-3

2 0 Вимер, Джеймс | SR # 17 Финдли Суперрегион 3 0–0 1498.91 0,00% / 0,00%
12 2 Woods, Коди | SR # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1434,19 ,00% /.00%
23 4 Wiechers, Drew | SO # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1406,86 0,00% / 0,00%
28 7 Тенни, Брэндон | SR # 9 Колледж Лейк-Эри Суперрегион 3 0–0 1386,54 0,00% / 0,00%
31 7 Siemasz, Джон | SR # 9 Колледж Лейк-Эри Суперрегион 3 0–0 1384. 54 0,00% / 0,00%
35 7 Исбрандт, Алекс | SO # 17 Финдли Суперрегион 3 0–0 1380,83 0,00% / 0,00%
42 6 Поток, Яков | SO # 9 Колледж Лейк-Эри Суперрегион 3 0–0 1372,83 ,00% /.00%
50 7 Дженкинс, Кэмерон | SR # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1365,41 0,00% / 0,00%
59 5 Томас Поттер | FR # 9 Колледж Лейк-Эри Суперрегион 3 0–0 1352,13 0,00% / 0,00%
60 6 Langeloh, Хантер | SR # 8 Университет Тиффина Суперрегион 3 0–0 1348. 78 0,00% / 0,00%
65 6 Лоури, Блейз | JR # 32 Индианаполис Суперрегион 3 0–0 1345,00 0,00% / 0,00%
69 5 Джонс, Клей | SR # 32 Индианаполис Суперрегион 3 0–0 1341,11 ,00% /.00%
73 5 Карбон, Ник | SO # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1337.09 0,00% / 0,00% 2
74 5 Monebrake, Уэйд | FR # 32 Индианаполис Суперрегион 3 0–0 1336,89 ,00% /.00%
79 2 Лофасо III, Самуэль | SO # 8 Университет Тиффина Суперрегион 3 0–0 1327,83 0,00% / 0,00%
81 4 Миллер, Блейк | JR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1324,78 ,00% /. 00%
83 3 Джекин, Джош | SO # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1323,75 0,00% / 0,00%
86 3 Мур, Чейз | SO # 17 Финдли Суперрегион 3 0–0 1318,80 0,00% / 0,00%
100 17 Кроуфорд, Джастин | JR # 24 Нотр-Дам (Огайо) Суперрегион 3 0–0 1285.99 0,00% / 0,00%
105 0 Rivera, Кристиан | SR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1271,66 0,00% / 0,00%
110 1 Гриффин, Гаррет | SR # 32 Индианаполис Суперрегион 3 0–0 1248. 32 0,00% / 0,00%
115 8 Winegardner, Картер | FR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1245,62 0,00% / 0,00%
130 10 Pettiford, Дешеа | SO # 17 Финдли Суперрегион 3 0–0 1224.04 0,00% / 0,00%
131 9 Hemingsen, Хьюстон | JR # 43 Давенпорт (миль) Суперрегион 3 0–0 1218,63 0,00% / 0,00%
135 9 Crowe, Колби | SO # 8 Университет Тиффина Суперрегион 3 0–0 1208,83 .00% / 0,00%
136 8 Лопес, Квинтин | SR # 43 Давенпорт (миль) Суперрегион 3 0–0 1204,15 0,00% / 0,00%
140 8 Смит, Иона | FR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1200,00 ,00% /. 00%
140 8 Даррин, Крис | FR # 63 Иезуитский университет Уилинга Суперрегион 3 0–0 1200,00 0,00% / 0,00%
140 8 Lasure, Скайлер | FR # 24 Нотр-Дам (Огайо) Суперрегион 3 0–0 1200,00 ,00% /.00%
140 8 Martinez, Альфонсо | FR # 24 Нотр-Дам (Огайо) Суперрегион 3 0–0 1200,00 0,00% / 0,00%
140 8 Haynes, Чад | FR # 9 Колледж Лейк-Эри Суперрегион 3 0–0 1200,00 0,00% / 0,00%
140 0 Rivera, Кристиан | FR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1200. 00 0,00% / 0,00%
140 16 Парсонс, Кейси | JR # 64 Университет долины Огайо Суперрегион 3 0–0 1200,00 0,00% / 0,00%
140 8 Дженсен, Брайсон | SO # 52 Государственный колледж Гленвилля Суперрегион 3 0–0 1200.00 0,00% / 0,00%
140 8 Кент, Эйден | FR # 64 Университет долины Огайо Суперрегион 3 0–0 1200,00 0,00% / 0,00%
140 8 Welker, Canon | FR # 16 West Liberty University Суперрегион 3 0–0 1200.00 0,00% / 0,00%
217 18 Такер, Дэвид | FR # 32 Индианаполис Суперрегион 3 0–0 1195,56 0,00% / 0,00%
228 15 Jacocks, Доминик | SO # 24 Нотр-Дам (Огайо) Суперрегион 3 0–0 1181,11 . 00% / 0,00%
239 16 Пакетт, Джейкоб | FR # 52 Государственный колледж Гленвилля Суперрегион 3 0–0 1169,63 0,00% / 0,00%
243 49 Starkey, Брайден | SO # 64 Университет долины Огайо Суперрегион 3 0–0 1149,50 .00% / 0,00%
244 16 Лоури, Брок | SO # 33 Ашленд Суперрегион 3 0–0 1149.15 0,00% / 0,00%

Другая перепись: подсчет деревьев в районе Чикаго. Вот почему это важно | Chicago News

Идет перепись деревьев в регионе Чикаго, в последний раз подсчитанная в 2010 году — 157 миллионов. (Брайан Кроуфорд / Flickr)

сотрудников переписи населения разъезжали по всему Чикагскому региону, иногда путешествуя на каноэ, собирая жизненно важную демографическую и географическую информацию и записывая такие статистические данные, как диаметр на высоте груди (DBH). Потому что предметы, о которых идет речь, — деревья.

Предполагается, что в течение октября проводится перепись деревьев в Чикаго 2020 года, которую проводит Davey Resource Group под руководством Morton Arboretum.

Во многих отношениях опрос служит тем же целям, что и подсчет населения США раз в десять лет, проводимый федеральным правительством.

Результаты предоставят моментальный снимок кроны деревьев в регионе, с записью для потомков их количества и типов, а также их местоположения, возраста, роста и состояния здоровья.И, как эхо переписи населения, собранные данные будут использоваться для направления ресурсов и руководства государственной политикой.

Инвентаризация

Чикаго является крупнейшим предприятием такого рода в стране, примечательным как своей широтой (охватывающей территорию из семи округов), так и тем, что он пересматривает те же 1400 участков, которые были учтены во время первой переписи деревьев в 2010 году, говорится в сообщении. Николь Кавендер, вице-президент по науке и охране природы Дендрария Мортона.

Случайно выбранные участки, примерно 200 из которых находятся в черте города Чикаго, расположены на государственных, частных, жилых и коммерческих землях.Спутниковые снимки и другая информация дополняют картину.

«Вероятно, мы знаем о наших деревьях больше, чем любой другой город в США», — сказал Кавендер. «Перепись 2010 года, безусловно, помогла нам определить наши приоритеты, а перепись 2020 года поможет нам понять изменения».

По данным Лесной службы США, деревья в регионе Чикаго приносят прибыль в размере 51,2 миллиарда долларов. (Пэтти Ветли / Новости WTTW)

Для тех, кто сказал бы: «Это просто деревья, которым все равно», подумайте:

Добавление данных переписи 2010 года в программу под названием iTree, the U.По оценке S. Forest Service, 157 миллионов деревьев региона накапливают 16,9 миллиона тонн углерода, поглощают 2,5 миллиона тонн углекислого газа, удаляют 18 000 тонн загрязняющих веществ из воздуха и ежегодно экономят 44 миллиона долларов на расходах на электроэнергию для жилищного строительства. По данным Лесной службы, совокупная стоимость этих пособий составляет 51,2 миллиарда долларов.

«Эти инвентаризации помогают нам понять, какие экосистемные услуги предоставляются городским лесом», — сказал Кавендер.

Но перепись 2010 года ясно показала, что эти блага не распределяются поровну между жителями региона из-за значительного дисбаланса в распределении деревьев.

Например,

Highland Park может похвастаться 49% покрытием навеса и 21% непроницаемой поверхностью (здания, бетон, асфальт и т. Д.) По сравнению с некоторыми общинами в Чикаго, где навес менее 10% и более 70% непроницаемая поверхность. Меньшее покрытие навеса означает меньшую тень — что может означать повышение температуры на 10 градусов — и более низкое качество воздуха.

«Качество воздуха так сильно влияет на здоровье человека, и мы видим все больше и больше этих корреляций в здоровье человека и качестве воздуха, а затем и в кроне деревьев. Это часть нашей дискуссии по вопросам справедливости, чтобы обеспечить всем общинам доступ к здоровому пологу леса », — сказал Кавендер. «У нас определенно огромные различия по всему Чикагскому региону, и нам действительно нужно обращать на это внимание».

Инвазивная облепиха чрезмерно распространена в кронах деревьев Чикаго. Если по переписи 2020 года будет зафиксировано снижение, это будет положительным знаком.(Лоррейн ДиСабато / Flickr)

В ответ на результаты 2010 года Дендрарий Мортона и десяток других организаций, включая Openlands, Nature Conservancy, Чикагский парковый район, лесные заповедники округа Кук и Лесную службу США, в 2015 году создали Чикагскую региональную инициативу по деревьям (CRTI). Миссия группы состоит в том, чтобы решить многие из проблем, выявленных в ходе переписи 2010 года, и составить план по созданию более здорового и разнообразного регионального покрова к 2050 году.

Перепись 2020 года покажет, двигалась ли стрелка в правильном направлении за последнее десятилетие.

Одна из главных проблем группы заключается в том, что деревья в Чикаго стареют и не воспроизводятся с очень высокой скоростью, сказал Кавендер. В частности, дубы изо всех сил пытаются восстановиться, и одно объяснение этому так же просто, как желуди, падающие на тротуары и парковки вместо земли.

«Там много непроницаемых поверхностей», — сказал Кавендер. «Будет интересно посмотреть, будет ли у нас в 2020 году больше, чем было раньше».

Еще одним тревожным открытием, по ее словам, стала распространенность облепихи среди полога региона, составляющего почти 30% от общего числа 157 миллионов.Инвазивный кустарник может быть зеленым, но он вытесняет другую растительность, вызывает эрозию и мало служит пищей или средой обитания для диких животных.

«Благодаря этим данным люди понимают, что нам действительно нужно начать замену облепихи», — сказал Кавендер.

Агентства

, включая Парк округа Чикаго и Лесной заповедник округа Кук, реализуют ряд проектов по восстановлению с этой целью. Была также создана программа «Здоровые живые изгороди», чтобы предоставить домовладельцам и ландшафтным дизайнерам лучшие альтернативы облепихе.

Если перепись 2020 года покажет падение крушины, этот дефицит будет положительным результатом, но другие потери будет труднее проглотить, сказал Кавендер.

Она полностью ожидает, что показатели Чикаго в 2020 году будут ниже, чем в 2010 году, хотя бы по той причине, что разрушительный эффект изумрудного мотылька из ясеня.

Десять лет назад бурильщик только начинал опустошать национальные ясени. С тех пор считается, что этот жук уничтожил более 12 миллионов ясеней в районе Чикаго.

«Мы надеемся, что это не больше наших оценок», — сказал Кавендер.

Пень ясеня, несущий явные признаки разрушительного Изумрудного Пепельника. (Пэтти Ветли / Новости WTTW)

После того, как будут получены результаты переписи населения 2020 года, организации-члены CRTI поделятся данными не только между собой, но и с муниципалитетами региона.

«Мы создаем пакеты для сообщества, которые позволяют каждому муниципалитету видеть свою часть городского леса, и разрабатываем план, который работает для них», — сказал Кавендер.

Одно сообщество может решить увеличить тень в своем деловом районе, другое может решить посадить деревья вдоль транспортных коридоров, чтобы улучшить качество воздуха. По словам Кавендера, цель состоит в том, чтобы заставить людей задуматься о деревьях как части процесса планирования и развития.

«Мы надеемся, что все больше и больше людей будут осознавать преимущества, которые приносят деревья, и необходимое планирование. Мы, как люди, должны взять на себя ведущую роль в обеспечении того, чтобы у нас действительно были эти здоровые леса, эти здоровые деревья на будущее », — сказала она.«Мы также стараемся, чтобы люди понимали, что это часть нашей инфраструктуры, это зеленая инфраструктура, но она по-прежнему является частью нашей инфраструктуры, такой как дороги и канализация. И на самом деле это может быть единственная инфраструктура, стоимость которой со временем растет ».

Свяжитесь с Пэтти Ветли: @pattywetli | (773) 509-5623 | [адрес электронной почты защищен]


Ответы на опрос из Региона 5: Достигаем ли мы общественные цели в отношении лесов и пастбищ?

Лесная служба США
Уход за землей и служение людям

Министерство сельского хозяйства США


  1. Ответы на опрос из Региона 5: Достигаем ли мы общественные цели в отношении лесов и пастбищ?

    Автор (ы): Донна Л. Lybecker; Дебора Дж. Шилдс
    Дата: 2005
    Источник: Gen. Tech. Реп. РМРС-ГТР-157. Форт Коллинз, Колорадо: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор. 32 п.
    Серия публикаций: Общий технический отчет (GTR)
    Станция: Исследовательская станция Скалистых гор
    PDF: Скачать публикацию (2 МБ)

    Описание В рамках исследования ценностей, целей, убеждений и взглядов, реализованного в рамках Национального исследования по вопросам отдыха и окружающей среды, более 7000 респондентов по всей стране были опрошены об их ценностях в отношении государственных земель. цели управления этими землями, представления о роли, которую Лесная служба Министерства сельского хозяйства США должна играть в достижении этих целей, и отношение к работе, которую выполняет агентство.Этот отчет — один из серии аналогичных региональных отчетов — показывает, что респонденты с юго-запада Тихого океана (регион лесной службы Министерства сельского хозяйства США 5: Калифорния и Гавайи) очень похожи на респондентов из остальных Соединенных Штатов, хотя респонденты с юго-запада Тихого океана показывают более сильная тенденция к разрешению доступа для различных целей и немного менее склонна к информированию общественности. В масштабах всей страны, как и на юго-западе Тихого океана, наиболее важной задачей было сохранение и защита лесов и пастбищных бассейнов.

    Примечания к публикации
    • Вы можете отправить электронное письмо по адресу [email protected], чтобы запросить печатную копию этой публикации.
    • (Укажите точно, , какую публикацию вы запрашиваете, и свой почтовый адрес.)
    • Мы рекомендуем вам также распечатать эту страницу и приложить ее к распечатке статьи, чтобы сохранить полную информацию о цитировании.
    • Эта статья была написана и подготовлена ​​государственными служащими США в официальное время и поэтому находится в открытом доступе.

    Цитата Лайбекер, Донна Л., Шилдс, Дебора Дж. 2005. Ответы на опрос из Региона 5: Достигаем ли мы общественные цели в отношении лесов и пастбищ ?. Gen. Tech. Реп. РМРС-ГТР-157. Форт Коллинз, Колорадо: Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Скалистых гор. 32 п.

    Процитировано

    Ключевые слова Национальное исследование по рекреации и окружающей среде, лесам, пастбищам, пастбищным водоразделам, юго-запад Тихого океана

    Связанный поиск
    XML: Просмотр XML

Показать больше

Показать меньше

https: // www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/20742

Гидрогеохимическое исследование шести геотермальных участков в Гондурасе, Центральная Америка (Технический отчет)

Goff, FE, Truesdell, AH, Grigsby, CO, Janik, CJ, Shevenell, LA, Paredes, JR, Gutierrez, JW, Trujillo, Jr, and Counce, D. A. Гидрогеохимическое исследование шести геотермальных участков в Гондурасе, Центральная Америка . США: Н. П., 1987. Интернет. DOI: 10.2172/6268112.

Goff, FE, Truesdell, AH, Grigsby, CO, Janik, CJ, Shevenell, LA, Paredes, JR, Gutierrez, JW, Trujillo, Jr, & Counce, D. A. Гидрогеохимическое исследование шести геотермальных участков в Гондурасе, Центральная Америка . Соединенные Штаты. https://doi.org/10.2172/6268112

Гофф, Ф. Э., Трусделл, А. Х, Григсби, К. О., Яник, С. Дж., Шевенелл, Л. А., Паредес, Дж. Р., Гутьеррес, Д. В., Трухильо, младший, и Каунс, Д. А.Пн. «Гидрогеохимическое исследование шести геотермальных участков в Гондурасе, Центральная Америка». Соединенные Штаты. https://doi.org/10.2172/6268112. https://www.osti.gov/servlets/purl/6268112.

@article {osti_6268112,
title = {Гидрогеохимическое исследование шести геотермальных участков в Гондурасе, Центральная Америка},
author = {Гофф, Ф. Э. и Трусделл, А. Х. и Григсби, К. О. и Яник, К. Дж. и Шевенелл, Л. А. и Паредес, Д. Р. и Гутьеррес, Д. В. и Трухильо, мл. и Каунс, Д. А.},
abstractNote = {Мы провели подробные гидрогеохимические исследования на шести геотермальных участках в западном Гондурасе: Азакуальпа, Эль-Оливар, Павана, Платанарес, Самбо-Крик и Сан-Игнасио.Ни одно из этих мест не связано с четвертичным кислым вулканизмом, хотя Эль-Оливар находится рядом с небольшим четвертичным базальтовым полем, а Павана является частью пояса активности горячих источников, параллельного и в 35 км к востоку от вулканической дуги Центральной Америки. Ни на одном из участков нет кислотно-сульфатных вод, указывающих на преобладание паров. Тепловые жидкости характеризуются pH от 7 до 10, Cl <125 мг / л, HCO / sub 3 /> Cl, SO / sub 4 / больше или равно Cl, B меньше или равно 17 мг / л, меньше или равно to4 мг / л, и As меньше или равно1.25 мг / л. Анализ стабильных изотопов воды показывает, что подпитка геотермальных систем обычно происходит из высокогорных районов, прилегающих к участкам. Содержание трития в явно неразбавленных тепловых жидкостях колеблется от 0 до 0,4 T. U., что указывает на время пребывания жидкостей в системах более 500 лет. Различные геохимические индикаторы показывают, что смешивание горячих и холодных конечных флюидов происходит в системе на Платанаресе и, в меньшей степени, в системах на Сан-Игнасио и Азакуальпа.Не наблюдается перемешивания флюидов, выходящих из Павана, Самбо-Крик или Эль-Оливар. Кипение - это доминирующий процесс, ответственный за тонкие геохимические изменения в Азакуальпе и, возможно, Сан-Игнасио. Наши наилучшие оценки подземных пластовых температур: 225 / sup 0 / C в Платанаресе, 190 / sup 0 / C в Сан-Игнасио, 185 / sup 0 / C в Azacualpa, 155 / sup 0 / C в Sambo Creek, 150 / sup 0 / C в Паване и 120 / sup 0 / C в Эль-Оливар. Расчетная выходная мощность трех самых горячих участков составляет 45 тепловых мегаватт в Платанаресе, 14 тепловых мегаватт в Сан-Игнасио и 13 тепловых мегаватт в Азакуальпе.},
doi = {10.2172 / 6268112},
url = {https://www.osti.gov/biblio/6268112}, journal = {},
number =,
объем =,
place = {United States},
год = {1987},
месяц = ​​{6}
}

Эволюция области S-локуса у родственников Arabidopsis

  • © 2011 Американское общество биологов растений. Все права защищены.

Abstract

Локус S , единственный полиморфный локус, отвечает за самонесовместимость (SI) в семействе Brassicaceae и многих родственных семействах растений. Несмотря на его важность, наши знания об эволюции локуса S в значительной степени ограничены причинными генами, кодирующими рецептор киназы рецептора локуса S (SRK) и лигандом белка, богатого цистеином (SCR), локуса S SI система. Здесь мы представляем высококачественные последовательности геномной области шести гаплотипов локуса S : Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ; один гаплотип), Arabidopsis lyrata (четыре гаплотипа) и Capsella rubella (один гаплотип). .Мы сравнили их с эталонными гаплотипами локуса S самосовместимого Arabidopsis и его SI-конгенера A. lyrata . Впоследствии мы реконструировали вероятную геномную организацию локуса S у последнего общего предка Arabidopsis и Capsella . Как сообщалось ранее, два гена, определяющих SI, SCR и SRK , показали образец коэволюции. Вдобавок, в соответствии с предыдущими исследованиями, мы обнаружили, что дупликация, генная конверсия и положительный отбор были важными факторами в эволюции этих двух генов и, по-видимому, вносили свой вклад в создание новых специфичностей распознавания.Интересно, что неактивный гаплотип локуса S у самосовместимых видов C. rubella , вероятно, является старым гаплотипом локуса S , который только совсем недавно стал фиксированным, когда C. rubella отделился от его предок SI, Capsella grandiflora .

Самонесовместимость (SI) — важный механизм, используемый многими видами покрытосеменных для предотвращения самооплодотворения (самоопыления), который можно рассматривать как эволюционный тупик, поскольку он ограничивает адаптивный потенциал и вызывает инбридинговую депрессию выражением рецессивного вредного воздействия. мутации (Lynch et al. , 1995; Чарльзуорт и др., 2005; Newbigin, Uyenoyama, 2005; Busch and Schoen, 2008). SI часто контролируется одним полиморфным локусом, локусом S . У Brassicaceae локус S содержит два детерминантных гена специфичности: S-LOCUS RECEPTOR KINASE ( SRK ), который кодирует стигматическую рецепторную киназу; и SP11 / S-LOCUS CYSTEINE-RICH PROTEIN ( SCR ) (далее SCR ), который кодирует небольшой богатый Cys белок, локализованный в пыльцевой оболочке, который является лигандом для рецептора SRK (Nasrallah , 2002).Ингибирование пыльцы происходит, когда одна и та же специфичность локуса S выражается как пыльцой, так и пестиком (Nasrallah, 2002). Локус S является исключительным, с его многочисленными трансвидовыми полиморфизмами (Charlesworth, 2006), обеспечивая парадигму частотно-зависимого отбора (Schierup and Vekemans, 2008; Leducq et al., 2011).

Трансформация Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) гаплотипами локуса S из самонесовместимого Arabidopsis lyrata может восстанавливать SI в некоторых образцах (Nasrallah et al. , 2002). Следовательно, вероятно, что начальная инактивация локуса S была ключевым шагом в переходе от SI к самосовместимости (SC) у этого вида. Арабидопсис является модельным растением среди видов SC. Система SI неактивна в самоопыляющемся эталонном штамме Arabidopsis Columbia (Col-0), и как SRK , так и SCR становятся псевдогенизированными (Kusaba et al., 2001). Инактивация локуса S коррелирует с переходом от ауткроссинга к самоопылению как у Arabidopsis, так и у арабидопсиса, родственника Capsella rubella (Tang et al., 2007; Guo et al., 2009; Tsuchimatsu et al., 2010). Переходы в СК часты у растений. Этот переход происходил независимо много раз в нескольких линиях (Barrett, 2002, 2010). У Brassicaceae большинство триб включает самоопыляющиеся виды (Fobis-Loisy et al., 2004).

Молекулярный механизм действия и функциональные полиморфизмы в локусе S и в системе SI были подробно описаны для Arabidopsis и родственных родов (Uyenoyama, 2000; Schierup et al. , 2001, 2006; Kachroo et al., 2002; Сато и др., 2002; Takebayashi et al., 2003; Насраллах и др., 2004; Пригода и др., 2005; Bechsgaard et al., 2006; Paetsch et al., 2006; Лю и др., 2007; Мейбл и Адам, 2007; Шерман-Бройлс и др., 2007; Тан и др., 2007; Busch et al., 2008; Shimizu et al., 2008; Guo et al., 2009; Castric et al., 2010; Tsuchimatsu et al., 2010).

Из-за трудностей с восстановлением чрезвычайно разнообразных последовательностей в этом локусе с помощью ПЦР большинство анализов локуса S было сосредоточено на SCR и SRK , а иногда только на частичном S-домене SRK ген.Другие гены в области локуса S редко исследовались всесторонне (Kamau and Charlesworth, 2005; Hagenblad et al., 2006; Kamau et al., 2007; Ruggiero et al., 2008). Однако существует сильное подавление рекомбинации и сцепленных локусов, что может влиять на эволюцию систем SI (Uyenoyama, 2005). Недавно было продемонстрировано, что псевдо-SC может быть вызван локус-связанным геном S , который может регулировать уровни транскрипта SRK (Liu et al. , 2007). Подробные сведения о последовательностях локуса S от дополнительных родственников Arabidopsis также необходимы, чтобы определить, отражают ли полиморфизмы локуса S у самоопыляющихся видов, таких как Arabidopsis и C. несовместимого предка или они были продуцированы дифференциальной деградацией локуса S в разных самофертильных популяциях (Sherman-Broyles et al., 2007). Возраст S -локусных аллельных линий у родственников Arabidopsis до сих пор окончательно не определен.Некоторые аллельные линии в локусе S в A. lyrata очень старые (Schierup et al., 2001; Paetsch et al., 2006; Edh et al., 2009): вероятно, они предшествуют расхождению между линии аллелей класса I и класса II в Brassica , по оценкам, произошли 40 миллионов лет назад (Uyenoyama, 1995). Наконец, более широкие знания о разнообразии последовательностей локуса S необходимы для понимания того, как новые специфичности развиваются в двухгенной системе, которая зависит от совпадения специфичности между двумя генами.

Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо учитывать два фактора. Во-первых, важно сравнить гаплотипы локуса S между родственными видами SI и SC. Во-вторых, должны быть проанализированы как ключевые гены, так и связанные гены в локусе S . Поэтому мы секвенировали бактериальные искусственные хромосомные клоны (ВАС), покрывающие область локуса S , включая центральную область от At4g21350 ( PLANT U-BOX8 [ PUB8 ]) до At4g21380 ( ARK3 ) и несколько генов. с обеих сторон у двух образцов самоопыляющегося вида Arabidopsis (Ath-Cvi) и C.краснуха (Cru) и из четырех хромосом ауткроссинговых видов A. lyrata (Aly-S16, Aly-S38, Aly-S50 и Aly-Sb). По одному дополнительному гаплотипу локуса S , каждый из которых уже был секвенирован, и поэтому он был доступен в проектах по секвенированию эталонного генома у Arabidopsis (Ath-Col; Arabidopsis Genome Initiative, 2000) и A. lyrata (Aly-Sa, из эталонного штамма MN47). ; Hu et al., 2011). Наше сравнение восьми гаплотипов локуса S дает новое понимание эволюции локуса S у Brassicaceae.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Геномная организация и содержание генов локуса

S

Для масштабирования филогенетической выборки мы рассмотрели географическую ( A. lyrata из Европы и Северной Америки) и систему спаривания (виды SC Arabidopsis и C. краснуха , SI видов A. lyrata ) разнообразие. Когда мы начали эту работу несколько лет назад, была доступна только одна библиотека BAC C. rubella ; таким образом, был секвенирован только один гаплотип C. rubella .Были секвенированы шесть ВАС, покрывающих центральную область локуса S , от At4g21350 ( PUB8 ) до At4g21380 ( ARK3 ): Arabidopsis (один гаплотип локуса S ), A. lyrata (четыре S -локус гаплотипа) и C. rubella (один S -локальный гаплотип). Для SRK и SCR опубликованные SRKa / SCRa или SRKb / SCRb (Kusaba et al., 2001) являются тем же гаплотипом локуса S , что и Aly-Sa или Aly-Sb, соответственно.Только для Aly-Sb мы не смогли полностью заполнить все монтажные зазоры. Тем не менее, четыре больших контига Aly-Sb содержали как SCR , так и SRK в дополнение к другим фланкирующим генам локуса S . Все шесть секвенированных гаплотипов локуса S разделяют область от At4g21326 до At4g21430, за исключением Aly-S50, где последовательность от экзона 1 до части экзона 6 At4g21326 отсутствует (рис. 1C). Филогенетическое дерево (дополнительный рис. S1) показало, что восстановленные гаплотипы локуса S охватывают несколько линий локализации S через Arabidopsis и родственников Capsella .

Рисунок 1.

Сравнение гаплотипов локусов S . A — точечный график, показывающий сходство и перестройку последовательностей между каждым гаплотипом локуса S и Ath-Col. B, график VISTA, показывающий сходство между Ath-Col и другими гаплотипами локуса S . C. Сравнение содержания генов среди различных гаплотипов локуса S . Красные стрелки указывают усеченные последовательности, относящиеся к SRK-, SCR- и ARK3. Красные символы N представляют собой промежутки, а черные символы N представляют собой большие фрагменты, не отрисованные в масштабе (фактическая длина в килобайтах указана ниже).[Цветную версию этого рисунка см. В статье в Интернете.]

Сравнение шести секвенированных гаплотипов локуса S и эталонного генома локуса Arabidopsis и A. lyrata S -локус гаплотипов, длина восьми S гаплотипы -локуса (от At4g21326 до At4g21430) варьируются от 56,1 т.п.н. (Ath-Cvi) до 116,5 т.п.н. (Aly-Sb; дополнительная таблица S1). Последовательности по обе стороны от области локуса core S высококонсервативны и синтеничны, в то время как область ядра сильно различается (рис.1, А и Б). Порядок и ориентация генов сохраняются (рис. 1, B и C), за исключением Aly-Sa, инверсия которого включает SCR и SRK (рис. 1), а также Aly-S50 и Aly-Sb. , которые имеют инверсию гена SCR (рис. 1C). Вероятно, что в большинстве гаплотипов локуса S имеется один ген SCR и один ген SRK в ориентации голова к голове.

11 кодирующих белок генов, обнаруженных в ссылке на арабидопсис S -локус гаплотипа Ath-Col, консервативны во всех -S -локусных гаплотипах.Однако Aly-S16, Aly-S50, Aly-Sa и Aly-Sb имеют один или два дополнительных гена, которые не являются общими ни с одним из других гаплотипов локуса S (рис. 1C; дополнительная таблица S1). . Кроме того, есть несколько частично дублированных генов, включая SCR -подобные последовательности ( SCR2 и SCR3 ) и SRK -подобный ген (At4g21366) в Ath-Col, SCR3 -подобный фрагмент в Ath-Cvi и ARK3 -подобный фрагмент в Aly-S38.

Содержание мобильных элементов в разных гаплотипах S -локуса сильно различается, от 5.45% в Ath-Cvi до 31,27% в Aly-Sb (дополнительные таблицы S2 и S3). Гаплотипы локуса Arabidopsis S имеют наименьшее количество мобильных элементов, в то время как Cru занимает промежуточное положение. Количество и время вставки ретротранспозонов с длинными концевыми повторами (LTR) также различаются (дополнительная таблица S2).

Трансспецифическое совместное использование аллелей и коэволюция

В Ath-Col, Aly-S38, Aly-S50 и Cru (рис. 2; таблица I) SCR представлен усеченной открытой рамкой считывания (ORF), как предполагается из выведенных аминокислотных последовательностей.В Ath-Col, Ath-Cvi и Cru гены SRK также имеют укороченные ORF (Kusaba et al., 2001; Tang et al., 2007; Shimizu et al., 2008; Guo et al., 2009). . Аминокислотные последовательности гена SCR сильно различаются, но восемь консервативных остатков Cys (Kusaba et al., 2001) были обнаружены в каждом гаплотипе локуса S с полной ORF (рис. 2).

Рисунок 2.

Выравнивание последовательностей, связанных с SCR и .

Таблица I. Направление SCR, длина интрона и расстояние от SRK

-1 указывает на то, что был обнаружен только первый экзон или его часть.NA указывает, что расстояние от SCR до SRK не может быть оценено для промежутков в пределах Aly-Sb.

Топологии филогенетических деревьев для SCR и SRK совпадают. Ath-Cvi и Aly-S16, а также Aly-S38 и Cru показывают близкие отношения, поддерживая паттерн коэволюции для SCR и SRK (Рис. 3; Дополнительные Рис. S1 и S2). Ни один из других генов в локусе S не показал такой же трансвидовой модели (дополнительный рис.S3), даже не At4g21380 ( ARK3 ), который находится менее чем на 3 т.п.н. от гена SRK в большинстве гаплотипов локуса S . Таким образом, неравновесие по сцеплению очевидно слабое и ограничено узкой областью, от SCR до SRK .

Рисунок 3.

Соответствующие филогенетические деревья последовательностей SCR и SRK .

Длина одиночного интрона в SCR может сильно отличаться, даже между близкородственными S -локусными гаплотипами, такими как Ath-Cvi (2036 п.н.) и Aly-S16 (1044 п.н.; Таблица I).Длина межгенной области между SRK и SCR для SCR только с первым экзоном, которая была рассчитана на основе расстояния от конца первого экзона SCR до SRK , также составляет высокая вариабельность: от 227 п.н. в Ath-Cvi до 14 422 п.н. в Cru (таблица I).

Конверсия гена

Часто встречаются дупликации в основной области локуса S , включая дупликации SCR , SRK и ARK3 . SRK и ARK3 тесно связаны по последовательности, и было обнаружено пять потенциальных событий генной конверсии с размером преобразованного фрагмента от 31 до 391 п.н. (Таблица II). Преобразование гена также, по-видимому, произошло между SRK и ARK3 как в Aly-Sb, так и в Ath-Col, а также между SRK -подобным (At4g21366) и SRK и между SRK -подобным (At4g21366). и ARK3 в Ath-Col. Затронуты были экзон 7 из SRK и ARK3 , за исключением события конверсии гена между At4g21366 и ARK3 в Ath-Col, которое включало экзоны 6 и 7.

Таблица II. Конверсии генов в последовательностях, связанных с SRK и ARK3

Доказательства положительного отбора

Мы проверили, повлиял ли положительный отбор на эволюционную дивергенцию локуса S . Поскольку псевдогены смешивают такие тесты и демонстрируют различные модели эволюции, чем функциональные гены, мы исключили их из нашего анализа. Соотношение несинонимичных и синонимичных мутаций (d N / d S ), усредненное по всем сайтам и клонам, варьировалось от 0.11 (At4g21350) до 1,21 ( SCR ; Таблица III). Для трех генов, SCR , SRK и ARK3 , модель положительного отбора соответствовала данным значительно лучше, чем нейтральная модель (Таблица III), хотя ген SCR имел гораздо более высокую долю кодонов с положительным результатом. выбор чем SRK и ARK3 (рис.4).

Таблица III. Доказательством адаптивной эволюции генов, расположенных в области S-локуса

M0, является соотношение d N / d S , усредненное по всем сайтам и линиям.M7 по сравнению с M8 указывает результат теста правдоподобия. −1 означает, что значение 2Δℓ (двойная логарифмическая разница правдоподобия между двумя моделями) равно 0 или меньше 0,0001, и между двумя моделями нет значительной разницы. Оценки параметров показывают долю аминокислот, которые, по прогнозам, находятся в процессе адаптивной эволюции (и их соответствующее соотношение d N / d S ) из модели M8. NA означает неприменимо, поскольку нет существенной разницы между моделью положительного отбора и нейтральной моделью.Положительно выбранные сайты представляют собой аминокислоты при положительном отборе с байесовским задним P > 0,95 на основе модели M8 с использованием байесовского эмпирического байесовского метода. Ns — количество последовательностей в анализе. LA указывает кодон в выравнивании. Для гена SRK Aly-S16 является эталонной последовательностью, а для гена SCR эталонной последовательностью является Ath-Cvi. Для ARK3, и других генов Ath-Col является эталоном. * P <0,05, ** P <0.001, *** P <0,0001.

Рисунок 4.

Положительный отбор и вариация d N / d S среди кодонов. А, SRK . B, SCR . С, ARK3 . Одиночные звездочки представляют кодоны с байесовской апостериорной вероятностью положительного отбора более 75%, а двойные звездочки представляют кодоны с байесовской апостериорной вероятностью положительного отбора более 95%.

ОБСУЖДЕНИЕ

Геномная организация и содержание гена локуса

S в линии Arabidopsis / Capsella

Хотя центральная область локуса S между геном PUB8 и ARK3 очень подвижна. Многие независимые вставки, дупликации и инверсии, гены, фланкирующие самые удаленные гены PUB8 и ARK3 , оказались консервативными в отношении ориентации и порядка генов в восьми проанализированных гаплотипах локуса S .Однако более распространенная ориентация «голова к голове» у SCR и SRK , однако, изменена в Aly-S50, Aly-Sb и Ath-C24 (рис. 5). Aly-Sa имеет инверсию, включающую область SCR SRK , но относительная ориентация аналогична другим гаплотипам локуса S . Мы пришли к выводу, что предковая организация локуса S в линии Arabidopsis / Capsella , по-видимому, представляет собой один ген SCR и один ген SRK в ориентации голова к голове, фланкируемые генами PUB8 и . Гены ARK3 транскрибируются из той же цепи, что и SRK (рис.5). Дополнительные гены, которые не являются общими ни с одним из других гаплотипов локуса S , должны происходить независимо от конкретных линий.

Рисунок 5.

Предлагаемая история локуса S . Время расхождения (миллион лет назад [MYA]) справа рассчитано на основе синонимичных замен среди ортологов гена ADH, извлеченных из эталонных геномов (Col-0 и MN47) и GenBank (AF110435; C. rubella ) с использованием частота спонтанных мутаций, оцененная у Arabidopsis (Ossowski et al., 2010). Время расхождения между A. lyrata и Arabidopsis согласуется с недавним исследованием с использованием свидетельств окаменелостей (Beilstein et al., 2010). Серые стрелки указывают на усеченные ORF. Буквы от A до F представляют встроенные гены (относительно Ath-Col): A, AT4G04400-подобные; B, подобное AT5G32590; C, подобный AT4G07320; D, подобный AT3G42410; E, подобное AT3G13270; F, типа AT2G07760.

Трансвидовой полиморфизм и коэволюция

Трансвидовой полиморфизм типичен для систем SI растений (Sato et al., 2002; Bechsgaard et al., 2006; Paetsch et al., 2006), систему SI грибов (May et al., 1999) и систему главного комплекса гистосовместимости позвоночных животных (Adams et al., 2000). В роду Brassica возраст некоторых гаплотипов S -локуса оценивается примерно от 20 до 40 миллионов лет (Uyenoyama, 1995). У Solanaceae возраст S-РНКазы, которая является детерминантой женской специфичности SI в этом семействе, оценивается примерно в 70 миллионов лет (Xue et al., 1996).Некоторые аллельные клоны основной системы комплекса гистосовместимости животных, по-видимому, существовали по крайней мере 20 миллионов лет (Klein et al., 1998). Поскольку гены локуса S , по-видимому, находятся в процессе отбора, невозможно легко определить возраст гаплотипа локуса S с помощью молекулярных часов. Тесное родство гаплотипов Ath-Cvi и Aly-S16 между Arabidopsis и A. lyrata , а также гаплотипов Aly-S38 и Cru между A. lyrata и C.краснуха (Paetsch et al., 2006) предполагает, что этим гаплотипам S -локуса не менее 13 и 22 миллионов лет соответственно (рис. 5).

Ожидается, что у Brassicaceae события рекомбинации, нарушающие сцепление совпадающих аллелей SRK и SCR , приведут к нарушению SI. Паттерн коэволюции между SRK и SCR предполагает, что они находятся в сильном неравновесном сцеплении, что согласуется с предыдущим исследованием популяционной генетики в A.lyrata (Камау и др., 2007). В Brassica топология дерева SRK и SCR в основном похожа (Sato et al., 2002; Edh et al., 2009). Гетерогенность структуры и последовательности между последовательностями SCR и SRK , вероятно, является наиболее важным механизмом подавления рекомбинации и поддержания SI. Этот вывод убедительно подтверждается результатами Castric et al. (2010), которые обнаружили, что рекомбинация могла происходить, когда люди были гомозиготными по рецессивным аллелям, что указывает на отсутствие общего подавления рекомбинации в этой области.Интересно, что коэволюция и сцепление ограничены действительно небольшой областью около SCR и SRK .

Дупликация, преобразование генов, позитивный отбор и эволюция новых специфичностей

Существует несколько гипотез генерации новых специфичностей SI (Uyenoyama et al., 2001; Chookajorn et al., 2004; Charlesworth et al., 2005) . Согласно одной из гипотез (Uyenoyama et al., 2001) создается самосовместимый промежуточный продукт, в котором частичное разрушение SI происходит из-за мутации в одной из детерминант специфичности SI.Последующие компенсаторные мутации в другом детерминанте специфичности затем заставляют пестик отвергать новый тип пыльцы, таким образом восстанавливая систему SI. У ауткроссингового вида A. lyrata в Северной Америке обнаружено много самосовместимых образцов. Следовательно, SC, вероятно, возник несколько раз (Mable et al., 2005; Mable and Adam, 2007; Mable, 2008; Foxe et al., 2010), и эти самосовместимые гаплотипы также могут быть предшественниками новых SI. гаплотипы. Другая модель предполагает, что новые особенности SI возникают в результате постепенного изменения аффинностей SRK-SCR (Chookajorn et al., 2004). Мы обнаружили, что SCR , по-видимому, подвергается гораздо более сильному диверсифицирующему отбору, чем SRK , что согласуется с анализом структуры-функции SCR, который показал, что этот белок необычайно устойчив к изменениям последовательности (Chookajorn et al., 2004), что предполагает что SCR является основным двигателем для модификации сродства SRK-SCR.

Дополнительным фактором может быть преобразование гена, которое было обнаружено в Brassica между SLG и SRK (Sato et al., 2002; Fujimoto et al., 2006) и между SRK и его возможными паралогами в A. lyrata (Charlesworth et al., 2003). Мы идентифицировали события конверсии генов среди SRK , ARK3 и дублированных SRK -подобных (At4g21366) генов. Интересно, что мы обнаружили, что конверсия гена была в значительной степени ограничена частью области, кодирующей киназный домен. Хотя киназный домен белка SRK, по-видимому, не вносит прямого вклада в специфичность распознавания пыльцы / пестика (Rea et al., 2010), это может косвенно влиять на специфичность SRK, влияя на конформацию белка. Кроме того, мы обнаружили, что только три из 11 генов ( SCR , SRK и ARK3 ) в области локуса S демонстрируют доказательства положительного отбора. Предыдущие исследования показали, что многие сайты в S-домене SRK находятся под положительным отбором у этих видов (Sainudiin et al., 2005; Castric and Vekemans, 2007). Мы также обнаружили, что ARK3 , которая представляет собой рецептор-подобную киназу S-домена, наиболее близкую к SRK , имеет историю дупликации генов, конверсии генов и положительного отбора.Эти особенности ARK3 могут быть двигателем для эволюции SRK , учитывая очевидное преобразование генов между ARK3 и SRK , которое мы здесь обнаружили. Таким образом, есть веские основания полагать, что дупликация, генная конверсия и положительный отбор вносят вклад в эволюцию новых специфичностей локуса S , как предполагалось ранее.

Взаимосвязь между локусом

S и самооценкой

Одна из гипотез лабильного характера SI заключается в том, что переход от ауткроссинга к самоопылению может обеспечить селективное преимущество в данном месте и времени (Stebbins, 1957; Busch et al., 2010; Goldberg et al., 2010; Райт и Барретт, 2010). Единственный инактивированный гаплотип S -локуса был зафиксирован в C. rubella , что представляет собой ключевой шаг в недавнем переходе к самоопылению для этого вида (Guo et al., 2009). Напротив, SC, по-видимому, несколько раз независимо возникал у Arabidopsis (Bechsgaard et al., 2006; Sherman-Broyles et al., 2007; Tang et al., 2007; Shimizu et al., 2008; Boggs et al., 2009b; Tsuchimatsu et al., 2010). В образцах с Col-0-подобным аллелем SRK , SCR стал псевдогенизированным после того, как ген был нарушен инверсией (Boggs et al., 2009b; Tsuchimatsu et al., 2010). В образце Cvi-0 SCR не поврежден, но SRK имеет усеченную ORF (Tang et al., 2007; Shimizu et al., 2008; эта работа). И SCR , и SRK имеют усеченные ORF в Col-0 (Kusaba et al., 2001). C24, который также имеет усеченную ORF SRK , полностью лишен SCR (Sherman-Broyles et al., 2007). В случае C. rubella ORF всех аллелей SCR и некоторых аллелей SRK усечены (Guo et al., 2009). Интересно, что один гаплотип A. lyrata , Aly-S38, очень похож на C. rubella , с тесно связанным SCR с усеченной ORF и SRK с полной ORF (рис. Рис. S1). Это указывает на то, что усеченный гаплотип локуса S в C. rubella может быть очень старым, несмотря на то, что он был исправлен совсем недавно. Хотя одновременное поддержание как нефункциональных, так и функциональных гаплотипов локуса S происходит редко (Uyenoyama et al., 2001; Porcher and Lande, 2005), два из гаплотипов локуса S , которые мы восстановили для A. lyrata , по-видимому, содержат аллель SCR с усеченной ORF, который охватывает две разные линии локуса S от Arabidopsis и Capsella родственников (дополнительный рис. S1). Было бы интересно исследовать активность этих гаплотипов локуса S с усеченными ORF (таких как Aly-S38 и Aly-S50), учитывая, что ген SCR Cvi может не функционировать, даже если он имеет полную ORF (Boggs et al., 2009а).

К сожалению, последовательности Aly-S38 и Aly-S50 происходят из библиотеки ВАС, созданной десять лет назад, и отдельные растения с этими гаплотипами больше не доступны. Из-за большого разнообразия гаплотипов локуса S найти такие же гаплотипы в существующих образцах было бы очень сложно, если не невозможно. С другой стороны, различие функциональных / нефункциональных гаплотипов локуса S не было основным направлением нашего исследования. Сила нашей работы заключается в том, что, насколько нам известно, это первое исследование секвенирования области локуса S у такого большого числа родственников Arabidopsis.С помощью дополнительных высококачественных последовательностей области локуса S из A. lyrata и других родственных видов можно обратиться к механизмам эволюции области локуса S , определить, являются ли гаплотипы локуса S с усеченными ORF являются функциональными или нет, а также с большей уверенностью решают вопрос о возрасте неактивных S -локусных гаплотипов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши результаты согласуются с предыдущими исследованиями локуса S в том, что мы обнаружили, что два SI-определяющих гена, SCR и SRK , демонстрируют паттерны коэволюции.Дупликация, конверсия генов и положительный отбор были важными факторами в истории эволюции этих двух генов и, по-видимому, вносят свой вклад в создание новых особенностей распознавания. Неожиданный результат состоит в том, что неактивный гаплотип локуса S в SC видов C. rubella может быть старым гаплотипом локуса S , который только совсем недавно стал фиксированным, когда C. Предок SI, Capsella grandiflora .Наконец, наши данные предоставляют не только важный ресурс для понимания эволюции локуса S , но также могут служить ориентиром для будущих функциональных исследований системы SI.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Скрининг ВАС, секвенирование и сборка

Мы создали зонд длиной 400 пар оснований, полученный из PUB8 (At4g21350), путем ПЦР-амплификации Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) Col10720 с использованием праймеров G ‘-TTAATCTCCACTCTCATCTCTC-3′) и G10721 (5’-CTGATTCCTTTCTCTCCCTATC-3 ‘) и использовали его для скрининга библиотек ВАС Arabidopsis Cvi-0, Arabidopsis lyrata и Capsella rubella путем гибридизации с фильтром. особей A. lyrata , использованных для создания библиотеки ВАС, были из района Печ в Баварии (Германия), а особей C. rubella были из Гаргано, Италия. Конечное секвенирование использовали для картирования границ положительных клонов ВАС, а клоны, которые включают область от At4g21326 до At4g21430, анализировали путем секвенирования с дробовиком.

Для Arabidopsis Cvi-0 был проанализирован BAC35E6 (Ath-Cvi). Для ауткроссинга A. lyrata мы сначала секвенировали часть локуса SRK (с использованием праймера G12957; 5′-CTTCGAGCTTGGTTTCTTCA-3 ‘) для дифференциации различных гаплотипов локуса S .Затем мы использовали эти последовательности SRK и другие доступные последовательности SRK из GenBank для построения филогенетического дерева для различных гаплотипов локуса S . Среди 16 положительных клонов ВАС было три различных гаплотипа локуса S (названных в честь сходства с хорошо известными последовательностями SRK A. lyrata ) помимо Aly-Sb, расположенных на SRKb ВАС A. lyrata , о котором сообщил Кусаба и его коллеги (2001), в дальнейшем представленный как Aly-Sb и Aly-Sa из эталонного штамма MN47 (дополнительный рис.S1). И Aly-Sa, и Aly-Sb происходят от образцов A. lyrata , собранных в Мичигане (Kusaba et al., 2001). В итоге были отобраны четыре независимых клона ВАС A. lyrata , BAC6K22 (Aly-S16), BAC39O17 (Aly-S38), BAC27M5 (Aly-S50) и Aly-Sb (Kusaba et al., 2001). для секвенирования. Из библиотеки C. rubella мы выбрали BAC15P16 (Cru).

ДНК

ВАС получали с использованием набора для подготовки ДНК большой конструкции (Qiagen), физически разрезали, и библиотеки дробовика были сконструированы с использованием набора для субклонирования TOPO Shotgun (Invitrogen).Клоны дробовика секвенировали на анализаторе ДНК ABI 3730XL с использованием праймеров T7 и SP6. Последовательности обрабатывали с использованием Phred для вызова оснований, CROSS_MATCH для удаления векторных последовательностей и Phrap и Consed для сборки (Ewing and Green, 1998; Ewing et al., 1998; Gordon et al., 1998). Прогулка праймеров и ПЦР использовались для заполнения или полировки пробелов и неоднозначных областей. Последовательности и собранные контиги соответствуют бермудским стандартам секвенирования (http://www.genome.gov/10001812). Область локуса S Col-0 была выделена из эталонного генома Arabidopsis (http: // www.arabidopsis.org/), а область локуса S штамма MN47 A. lyrata была также извлечена из эталонного генома (http://genome.jgi-psf.org/Araly1/Araly1.home .html).

Аннотации последовательностей и филогенетический анализ

Аннотации последовательностей ВАС выполняли с использованием FGENESH (http://linux1.softberry.com/berry.phtml). Аннотация подтверждена сравнением с Arabidopsis (Информационный ресурс Arabidopsis 8). Ген SCR был аннотирован путем сравнения его с SCR1 , SCR2 и SCR3 Arabidopsis (Col-0), SCRa (AB052753) и SCRb (AB052754) A.lyrata , SP11-6 (AF195625) из Brassica oleracea и SP11-9 из Brassica rapa (AB022078). Spidey (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/spidey/) использовался для подтверждения аннотации, основанной на выравнивании с мРНК Arabidopsis, когда это было необходимо. VISTA (http://genome.lbl.gov/vista/index.shtml) и Mummer версии 3.19 (Kurtz et al., 2004) использовались для сравнения и просмотра последовательностей ВАС.

Последовательности выравнивали с использованием ClustalX версии 1.81 (Thompson et al., 1997), а затем уточняли вручную. PAUP * версии 4.0b10 (Swofford, 2003) был использован для реконструкции филогенетического дерева. Для дерева максимальной экономии был выполнен эвристический поиск с опцией MULPARS, перестановка ветвей пополам с пересоединением дерева. Деревья соединения соседей были построены с использованием двухпараметрической модели (Kimura, 1980; Saitou and Nei, 1987). Топологическая надежность оценивалась бутстрэппингом с 1000 повторов (Felsenstein, 1985).

Анализ переносимых элементов

RepeatMasker, версия 3.2.5 (http://www.repeatmasker.org/) использовался для обнаружения содержимого мобильных элементов с использованием библиотеки Arabidopsis Repbase (версия базы данных RM 20080611). LTR_STRUC (McCarthy and McDonald, 2003) был использован для идентификации полноразмерных ретротранспозонов LTR. Каждый ретротранспозон LTR был классифицирован (цыганский, похожий на копию, другие) на основе поисков BLASTN и T-BLAST в базе данных повторов Brassicaceae (http://tigrblast.tigr.org/euk-blast/index.cgi?project= завод. повторения). Расхождение последовательностей между двумя LTR каждого интактного ретротранспозона LTR использовали для оценки времени введения ( T ) по формуле T = K / (2) ( r ), где K — количество замен на сайт между двумя LTR, оцененными с помощью двухпараметрической модели с использованием программы distmat, реализованной в пакете EMBOSS (http: // emboss.sourceforge.net/), а r — это частота спонтанных мутаций, оцененная в Arabidopsis, 7 × 10 -9 мутаций на сайт на поколение (год; Ossowski et al., 2010).

Обнаружение преобразования гена

Преобразование гена анализировали с использованием GENECONV версии 1.81a (Sawyer, 1989) с настройками по умолчанию. Основываясь на выравнивании последовательностей ДНК, GENECONV обнаруживает конверсию генов, ища достаточно одинаково выровненные сегменты между парой последовательностей. Глобальное значение P ≤ 0.05 использовался в качестве критерия для дальнейшего анализа конверсионных трактов, обнаруженных GENECONV. Учитывая, что GENECONV не может различать конверсию генов и неравный кроссинговер, значимые результаты GENECONV указываются как события или участки конверсии (Mondragon-Palomino and Gaut, 2005).

Обнаружение положительного отбора с использованием тестов отношения правдоподобия

Потенциально положительный отбор анализировали с помощью программного кода PAML версии 3.15 (Yang, 1997). Первым шагом было найти сайты с ω (d N / d S )> 1 путем сравнения нулевой модели (M7), которая не допускает сайтов с ω> 1, и общей модели, которая делает (M8) выполнение теста отношения правдоподобия с использованием codeml.Если модель M7 была отклонена в пользу модели M8, мы восприняли это как свидетельство против того, чтобы отношение ω было ограничено интервалом (0, 1) для всех участков. Вторым шагом было использование теста отношения правдоподобия для идентификации остатков (с байесовской апостериорной вероятностью) при положительном отборе с помощью байесовского эмпирического байесовского инструмента (Yang et al., 2005). Мы предположили, что сайты с ω> 1 и высокой вероятностью ( P ≥ 95%), скорее всего, будут находиться под положительным отбором.

Данные о последовательностях из этой статьи можно найти в библиотеках данных GenBank / EMBL под номерами доступа HQ376928-HQ376932 и EF637083.

Дополнительные данные

Следующие материалы доступны в онлайн-версии этой статьи.

  • Дополнительный рисунок S1. Отбор клонов ВАС для секвенирования дробовика на основе филогении SRK с использованием наиболее экономичного метода.

  • Дополнительный рисунок S2. Одно самое экономное дерево, основанное на аминокислотных последовательностях гена SCR .

  • Дополнительный рисунок S3. Филогенетические деревья с использованием метода объединения соседей с двухпараметрической моделью, основанной на кодирующих областях девяти генов, кодирующих белок, фланкирующих локус S , от At4g21326 до At4g21430, и гена SRK для обнаружения трансвидового полиморфизма.

  • Дополнительная таблица S1. BAC информация и плотность генов.

  • Дополнительная таблица S2. Повторяющееся содержимое и полноразмерное содержимое ретротранспозона LTR и время вставки.

  • Дополнительная таблица S3. Содержание переносимого элемента в гаплотипах локуса S .

Благодарности

Мы благодарим Джун Б. Насралла за предоставление клона ВАС A. lyrata Aly-Sb; Маартен Коорнниф за предоставление доступа к библиотеке Cvi-0 BAC; Норману Вартманну, Кирстен Бомблис, Стефану Хенцу и Намите Трипати за технические советы; Стэнли А. Сойеру за полезные предложения по использованию GENECONV для анализа конверсии генов; Бет Роуэн за значительное улучшение рукописи; и Кармен Мельчерс за вычитку.

Сноски

  • Автор, ответственный за распространение материалов, составляющих выводы, представленные в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях для авторов (www.plantphysiol.org): Детлеф Вайгель (weigel {at} weigelworld .org).

  • www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.111.174912

  • ↵1 Эта работа была поддержана ERA-NET на гранте по геномике растений AR Родственники от Deutsch Forschungsgemeinschaft (Д.W.) и Обществом Макса Планка (Д.В.).

  • ↵2 Эти авторы внесли одинаковый вклад в статью.

  • ↵ [C] Некоторые рисунки в этой статье отображаются в Интернете в цвете, а в печатном издании — в черно-белом.

  • ↵ [W] Онлайн-версия этой статьи содержит данные только для Интернета.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *