CGI2020 Премия за лучшую бумагу

Аксель Пэрис, Адриан Пейтави, Эрик Герен, Жан-Мишель Дишлер и Эрик Галин из CNRS и Ян Кортиаль из Лионского национального института прикладных наук, Франция «Моделирование скалистых пейзажей с использованием неявных блоков» .

CGI2020 Второй приз за лучшую работу

Xiaokun Wang, Sinuo Liu, Xiaojuan Ban, Yanrui Xu, Jing Zhou, из Университета науки и технологий, Пекин, Китай, и Jiri Kosinka, из Университета Гронингена, Нидерланды «Надежное моделирование турбулентности для жидкостей на основе частиц с использованием Модель вихря Рэнкина ».

Премия CGI2020 за лучшую междисциплинарную презентацию

Эрик Мёрт из Бергенского университета, Ингфрид Хальдорсен из университетской больницы Хаукеланд, Стефан Брукнер и Ноэска Смит из Бергенского университета, Норвегия «ParaGlyder: зондовый интерактивный визуальный анализ многопараметрических данных медицинской визуализации» .

Майкл Харфорт — Противники | Transfermarkt

Продолжительное и постоянное сокращение эффективной численности популяции приводит к низкому геномному разнообразию самого редкого в мире вида гиены, коричневой гиены | Молекулярная биология и эволюция

Аннотация

Гиены (семейство Hyaenidae), как родственная группа кошек (семейство Felidae), представляют собой сильно расходящуюся ветвь внутри кошачьих хищников (Feliformia).Ориентировочная численность популяции <10 000 особей во всем мире, коричневая гиена ( Parahyaena brunnea ) представляет собой самый редкий из четырех существующих видов гиен и была внесена в список МСОП как находящийся под угрозой исчезновения. В этой статье мы сообщаем о геноме с высоким охватом разводимой в неволе коричневой гиены, а также о митохондриальных и ядерных геномах с низким охватом 14 отловленных в дикой природе особей бурой гиены со всей южной части Африки. Мы обнаружили, что коричневая гиена обладает чрезвычайно низким генетическим разнообразием как на митохондриальном, так и на ядерном уровне, что, скорее всего, является результатом непрерывного и продолжающегося снижения эффективной численности популяции, которое началось около 1 млн лет назад и резко ускорилось к концу плейстоцена.Несмотря на поразительно низкое генетическое разнообразие, мы не находим свидетельств инбридинга внутри разводимой в неволе особи и выявляем филогеографическую структуру, предполагающую существование нескольких потенциальных субпопуляций внутри вида.

Введение

Hyaenidae занимают большую, хотя и бедную видами, ветвь внутри Feliformia. Семейство имеет богатую историю окаменелостей, но в настоящее время насчитывает всего четыре существующих вида (Koepfli et al. 2006). Члены Hyaenidae занимают множество различных ниш, в том числе хищных, питающихся падалью и питающихся термитами.Самая заметная и, возможно, самая важная из этих ниш — это ниша мусорщиков (Gusset and Burgener 2005; Watts and Holekamp 2007). Известно, что мусорщики важны для поддержания функции экосистемы, играя важную роль в круговороте питательных веществ и влияя на динамику болезней (Benbow et al. 2015). Однако, несмотря на близкое родство Hyaenidae с хорошо изученным семейством Felidae, ряд геномов которого уже секвенирован (Cho et al.2013; Dobrynin et al.2015; Abascal et al.2016) и его экологической важности, геномных исследований семейства Hyaenidae не проводилось. Наборы геномных данных могут помочь более точно измерить популяционную структуру и взаимосвязь, таксономические отношения, генетическое разнообразие и демографическую историю вида, чем более традиционные методы (например, митохондриальные маркеры или микросателлиты) (Allendorf et al.2010; Steiner et al. 2013; Шафер и др. 2015).

Коричневая гиена ( Parahyaena brunnea ) — преимущественно падальщик, питающийся в основном падалью крупных позвоночных (Watts and Holekamp 2007).Коричневая гиена обычно встречается в засушливых и полузасушливых районах на юге Африки, в небольших кланах, размер которых варьируется от одной самки и ее детенышей до расширенных семей, в которые входят самка, ее взрослое потомство обоих полов и самец-иммигрант. Самки, но не самцы, размножаются в родовом клане, вынуждая самцов покинуть родную область, либо иммигрируя в новый клан, либо приняв кочевой образ жизни, чтобы добиться репродуктивного успеха (Watts and Holekamp 2007). Коричневая гиена — самый редкий из всех существующих видов гиен с оценкой размера популяции <10 000 особей во всем мире и внесена в список Международного союза охраны природы (МСОП) как находящийся под угрозой исчезновения (Wiesel 2015).Несмотря на то, что бурые гиены внесены в список находящихся под угрозой исчезновения, они по-прежнему подвергаются преследованиям, часто рассматриваемые фермерами как проблемные животные или убитые для трофейной охоты. Случайные и часто преднамеренные отравления, отстрел и отлов этих животных препятствуют выживанию этого экологически важного вида (Kent and Hill 2013).

Предыдущие генетические исследования бурой гиены дали ограниченные результаты в отношении структуры популяции, но указали на очень низкое генетическое разнообразие внутри вида (Rohland et al.2005; Ноулз и др. 2009 г.). Генетические сравнения между видами с использованием короткого фрагмента митохондриального гена цитохрома b не выявили вариабельности независимо от происхождения образца (Rohland et al. 2005). Более того, исследование структуры популяции намибийских бурых гиен с использованием микросателлитов также не обнаружило обнаруживаемой структуры популяции (Knowles et al. 2009). Одним из возможных объяснений неспособности обоих этих исследований определить структуру популяции может быть очень низкий уровень генетического разнообразия коричневой гиены.Несмотря на то, что существующее генетическое разнообразие не обязательно коррелирует с нынешними размерами популяции (Базин и др., 2006; Леффлер и др., 2012), оно представляет собой важный параметр для понимания прошлых эволюционных событий. Более того, знание эволюционных процессов, влияющих на вид, имеет решающее значение для разработки планов сохранения, направленных на долгосрочное управление его эволюционным потенциалом (Romiguier et al. 2014). Таким образом, эти ранние признаки низкого разнообразия важны для дальнейшего изучения.

Здесь мы представляем как полные митохондриальные геномы, так и ядерные геномы с низким охватом бурой гиены из популяций по всему ее ареалу в южной части Африки (рис. — поймали родители. Мы обнаруживаем, что как митохондриальное, так и ядерное геномное разнообразие чрезвычайно низко, но мы не находим признаков инбридинга в геноме с высоким охватом. Кроме того, демографический анализ показывает, что такое низкое разнообразие является результатом непрерывного уменьшения эффективной численности населения в течение последнего миллиона лет.Наконец, мы дополнительно раскрываем ряд потенциальных субпопуляций в пределах ареала бурой гиены, выявленных с помощью полных ядерных геномов с низким охватом.

Рис. 1.

Карта мест отбора проб выловленной в природе бурой гиены, включенной в это исследование. Красная гиена указывает первоначальный ареал популяции Южной Африки до переселения в 2003 году. Карта создана с использованием QGIS 2.0.1-Dufour (QGIS Development Team, 2016. Географическая информационная система QGIS.Проект Фонда геопространственных данных с открытым исходным кодом. http://www.qgis.org/).

Рис. 1.

Карта мест отбора проб выловленной в дикой природе бурой гиены, включенной в это исследование. Красная гиена указывает на первоначальный ареал популяции Южной Африки до переселения в 2003 году. Карта создана с использованием QGIS 2.0.1-Dufour (команда разработчиков QGIS, 2016. Географическая информационная система QGIS. Проект Фонда геопространственных данных с открытым исходным кодом. Http: // www .qgis.org /).

Результаты

Реконструкции генома

Используя данные о ~ 56-кратном покрытии из секвенирования с дробовиком Illumina 2 × 150 п.н., мы получили de novo сборку ядерного генома полосатой гиены ( Hyaena hyaena ) с каркасом N50 размером ~ 2 МБ с использованием Allpaths LG (Butler et al. .2008), параметры по умолчанию и дополнительный шаг закрытия разрыва с помощью Gapcloser (Luo et al. 2012) (дополнительная таблица S1, дополнительные материалы онлайн). Сравнительный анализ универсальных однокопийных ортологов (BUSCO) (Simão et al., 2015) с использованием баз данных эукариот и млекопитающих показывает высокие уровни полных BUSCO (89,4% и 93,4% соответственно) (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн), что дает Мы уверены, что наша сборка качественная и укомплектованная. С этой целью мы успешно картировали ядерные геномы с низким покрытием (2.1–3,7 ×) от 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены, происходящих из Намибии, Южной Африки и Ботсваны, и ядерный геном с высоким охватом от одного содержащегося в неволе особи (дополнительные таблицы S3 и S4, дополнительные материалы онлайн) с использованием выравнивания Барроуза-Уиллера Инструмент (BWA) (Ли и Дурбин, 2009).

Из-за отсутствия опубликованного митохондриального генома бурой гиены, мы собрали полный митохондриальный геном de novo взятого в неволи человека с помощью MITObim (Hahn et al. 2013), используя подход, аналогичный Westbury et al.(2017). Мы использовали параметры по умолчанию, кроме значения несоответствия, где мы использовали ноль. Мы провели три независимых сборки, используя разные эталонные последовательности приманок для каждой (домашняя кошка [U20753.1], пятнистая гиена [JF894377.1] и полосатая гиена [NC_020669.1]). Все три независимых прогона MITObim дали идентичные митохондриальные последовательности коричневой гиены, что является убедительным доказательством того, что реконструированный нами митохондриальный геном верен. Затем мы сопоставили диких особей с этой последовательностью с помощью BWA (дополнительная таблица S4, дополнительные материалы онлайн).

Генетическое разнообразие

Оценки разнообразия митохондриальной ДНК 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены показывают в среднем только четыре мутационных несоответствия ( k ) среди них (рис. 2). Чтобы исследовать относительный уровень и поместить это значение k в контекст, мы сравнили это значение с оценками митохондриального разнообразия, рассчитанными для ряда других видов млекопитающих с различным статусом сохранения МСОП. Это сравнение показало, что коричневая гиена имеет очень низкий уровень разнообразия по сравнению с другими видами, использованными в сравнении.Митохондриальное разнообразие бурой гиены в два раза ниже, чем у видов со следующим по низкому уровню митохондриального разнообразия, тасманского дьявола ( Sarcophilus harrisii ) со значением k , равного 8, и в 47,5 раза ниже, чем у шимпанзе ( Pan troglodytes ), который имеет значение k , равное 190. Затем мы рассчитали, что оценки аутосомной гетерозиготности по всему геному у нашего плененного человека с высоким охватом составляют 0,000121 (SD = 0,000022, рассчитано с использованием 20-мегабайтных неперекрывающихся окон, составляющих только покрытые основания).Мы сравнили этот результат с гетерозиготностью ряда видов, для которых были доступны ядерные геномы с как минимум 20-кратным охватом (рис. 3A и дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Это показало, что у коричневой гиены чрезвычайно низкий уровень аутосомной гетерозиготности, что согласуется с очень низким уровнем разнообразия, которое мы обнаружили в митохондриальном геноме. Известно, что содержащаяся в неволе коричневая гиена является потомком отловленных в дикой природе родителей, хотя и находится в неволе, и поэтому не должна демонстрировать большой степени инбридинга, который может быть обнаружен в некоторых популяциях, разводимых в неволе.Поэтому мы измерили уровни гетерозиготности в различных размерах окна в ядерном геноме коричневой гиены, чтобы проверить инбридинг у этой коричневой гиены. Визуальный осмотр не выявляет значительных участков гомозиготности ≥5 Mb (дополнительный рис. S1, дополнительный материал онлайн), что свидетельствует об отсутствии явных или существенных признаков инбридинга в геноме этого человека, которые отличались бы от того, что ожидается от беспородного человека ( McQuillan et al., 2008). Однако, хотя считается, что родители выведенной в неволе особи происходили из одной и той же популяции, неизвестно, соответствует ли родство родителей и, следовательно, уровень инбридинга внутри этой особи таковым в природе.

Рис. 2.

Сравнение митохондриального разнообразия бурой гиены с рядом других видов млекопитающих, для которых имеются такие данные. k представляет собой среднее количество замен, ожидаемых между митохондриальными геномами двух случайно выбранных особей одного и того же вида, цвета полосок представляют статус сохранения (красный — исчезающий, оранжевый — близкий к угрозе, синий — наименьшее беспокойство, зеленый — недоступен) в соответствии с МСОП.

Фиг.2.

Сравнение митохондриального разнообразия бурой гиены с рядом других видов млекопитающих, для которых имеются такие данные. k представляет собой среднее количество замен, ожидаемых между митохондриальными геномами двух случайно выбранных особей одного и того же вида, цвета полосок представляют статус сохранения (красный — исчезающий, оранжевый — близкий к угрозе, синий — наименьшее беспокойство, зеленый — недоступен) в соответствии с МСОП.

Рис. 3.

Расчетные уровни ядерной гетерозиготности у бурой гиены и сравнение с другими видами млекопитающих.( A ) Сравнение средней аутосомной гетерозиготности по всему геному. Y ось представляет собой среднюю долю участков в аутосомах, которые должны быть гетерозиготными. Цвета столбцов обозначают охранный статус (красный — находится под угрозой исчезновения, оранжевый — находится под угрозой, синий — вызывает наименьшее беспокойство, зеленый — недостаточно данных) согласно МСОП. ( B ) Сравнение плотности гетерозиготности между четырьмя видами с самыми низкими оценками среднего уровня гетерозиготности по всему геному в этом исследовании. Y ось представляет количество гетерозиготных сайтов в пределах 1-мегабайтного окна. Ось X представляет окно. Цвета представляют виды (синий — коричневая гиена, черный — иберийская рысь, пурпурный — косатка, красный — гепард, зеленый — лисица с Нормандского острова; остров Сан-Мигель).

Рис. 3.

Расчетные уровни ядерной гетерозиготности у бурой гиены и сравнение с другими видами млекопитающих. ( A ) Сравнение средней аутосомной гетерозиготности по всему геному. Y ось представляет собой среднюю долю участков в аутосомах, которые должны быть гетерозиготными.Цвета столбцов обозначают охранный статус (красный — находится под угрозой исчезновения, оранжевый — находится под угрозой, синий — вызывает наименьшее беспокойство, зеленый — недостаточно данных) согласно МСОП. ( B ) Сравнение плотности гетерозиготности между четырьмя видами с самыми низкими оценками среднего уровня гетерозиготности по всему геному в этом исследовании. Y ось представляет количество гетерозиготных сайтов в пределах 1-мегабайтного окна. Ось X представляет окно. Цвета представляют виды (синий — коричневая гиена, черный — иберийская рысь, пурпурный — косатка, красный — гепард, зеленый — лисица с Нормандского острова; остров Сан-Мигель).

Далее мы проанализировали распределение гетерозиготности по аутосомам путем случайного выбора 1000 неперекрывающихся окон, состоящих из 1 МБ покрытых участков, и сравнения результатов с четырьмя другими видами с наименьшей гетерозиготностью, включенными в это исследование, косаткой ( Orcinus orca ). ), гепарда ( Acinonyx jubatus ), лисицы острова Сан-Мигель ( Urocyon littoralis littoralis ) и иберийской рыси ( Lynx pardinus ) (рис. 3B). Аутосомы бурой гиены имеют стабильно более низкие уровни гетерозиготности по геному по сравнению с иберийской рысью, косаткой и гепардом, за исключением окон с самыми низкими уровнями гетерозиготности, которые могут указывать на более высокие уровни инбридинга у других видов.Однако, в то время как коричневая гиена имеет более низкий уровень среднего полногеномного разнообразия, для большинства окон лисица с острова Сан-Мигель имеет более низкую гетерозиготность, чем коричневая гиена.

Демографическая история

Поскольку половые хромосомы могут иметь иную демографическую историю, чем аутосомы, мы идентифицировали и удалили каркасы в нашей совокупности, которые, вероятно, происходили из Х-хромосомы, перед проведением демографического анализа. Мы выровняли нашу сборку полосатой гиены по синтении (Grabherr et al.2010) к хромосоме кошки X (126 427 096 п.н.) с помощью Satsuma (Grabherr et al. 2010) и обнаружил 195 каркасов (дополнительная таблица S6, дополнительные материалы онлайн), всего 117 479 157 п.н. Выравнивания визуализировали с помощью Circos (Krzywinski et al. 2009) (дополнительный рис. S2, дополнительные материалы онлайн). Выравнивание Circos показало, что каркасы, найденные с помощью Satsuma, покрывают всю хромосому X кошки. Затем эти каркасы были удалены вместе со всеми каркасами длиной менее 1 Мб перед запуском анализа модели Pairwise Sequential Markovian Coalescent (PSMC) (Li and Durbin 2011).Мы оценили частоту мутаций на поколение в 7,5 × 10 ^-9 путем проведения анализа попарного расстояния между аутосомами полосатой и коричневой гиены с использованием подхода консенсусной идентичности оснований по штатам (IBS) в ANGSD. Используя этот результат (попарное расстояние = 0,00525), мы затем рассчитали средний уровень мутаций на поколение, предполагая, что дата дивергенции двух видов составляет 4,2 млн лет назад (Koepfli et al.2006), строгие молекулярные часы для всего генома и время генерации 6 лет.Эта частота мутаций и время генерации 6 лет были использованы для калибровки и построения графика анализа PSMC (рис. 4). Дополнительные графики PSMC с использованием альтернативных скоростей мутаций, представляющих минимальные (2,6Ma) и максимальные (6,4Ma) значения в пределах 95% -ного интервала достоверности расхождения коричневой и полосатой гиены из Koepfli et al. (2006) (частота мутаций = 12 × 10 ⁻⁹ и 5,0 × 10 ⁻⁹ , соответственно) можно увидеть на дополнительном рисунке S3, Дополнительный материал онлайн.

Рис.4.

Парно-последовательное марковское слияние (PSMC) модельное изображение аутосом одной бурой гиены с высоким охватом. Ось Y представляет эффективный размер популяции, а ось X представляет время в годах. Светло-красные полосы показывают значения поддержки начальной загрузки. Откалибровано с использованием времени генерации (g) 6 лет и скорости мутаций (μ) 7,5 × 10 ^-9 на поколение. Синяя линия представляет уровни δ ¹⁸ O, основанные на данных, найденных в Zachos et al.(2001).

Рис. 4.

График модели парно-последовательного марковского слияния (PSMC) аутосом одной бурой гиены с высоким охватом. Ось Y представляет эффективный размер популяции, а ось X представляет время в годах. Светло-красные полосы показывают значения поддержки начальной загрузки. Откалибровано с использованием времени генерации (g) 6 лет и скорости мутаций (μ) 7,5 × 10 ^-9 на поколение. Синяя линия представляет уровни δ ¹⁸ O, основанные на данных, найденных в Zachos et al.(2001).

PSMC с использованием аутосом бурой гиены соответствовал ее низкому геномному разнообразию и выявил непрерывное постепенное уменьшение эффективной численности популяции с ~ 44 000 до ~ 11 000 за последний 1 млн. Лет. За этим последовало более быстрое недавнее сокращение к концу позднего плейстоцена (∼40 тыс. Лет назад), достигнув кульминации в эффективной численности популяции ∼2 600 на сегодняшний день (рис. 4). Поскольку PSMC использует связь для вывода демографической истории, мы также провели анализ с использованием всех аутосомных каркасов независимо от длины, чтобы исследовать влияние более коротких каркасов на результат.Этот анализ также дал ту же картину и результат.

Структура населения

Для исследования структуры популяции мы построили сеть гаплотипов, используя митохондриальные геномы пойманных в дикой природе особей. Это выявило некоторую филогеографическую структуру, в которой все гаплотипы, кроме одного, были географически ограничены. Однако этот единственный гаплотип был общим для людей из всех трех стран, включенных в выборку (рис. 5A).

Рис.5.

Анализ структуры населения. ( A ) Медиана присоединения сети митохондриальных гаплотипов 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены, включенных в это исследование. Линии на соединяющих ветвях представляют собой одиночные базовые различия, размер круга представляет количество людей, принадлежащих к одному гаплотипу, а цвета представляют страну выборки (черный — Южная Африка, синий — Намибия, красный — Ботсвана). ( B ) Анализ основных компонентов, проведенный с использованием вероятностей генотипов для геномов с низким охватом 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены в этом исследовании.Цвета обозначают страну происхождения (черный — Южная Африка, синий — Намибия, красный — Ботсвана). Проценты на оси X и Y представляют собой процент отклонения, объясняемый каждым соответствующим компонентом. ( C ) Филогенетическое дерево Densitree. Светло-серые линии представляют филогенетические деревья, полученные из одиночных каркасов. Темно-черная линия представляет корневой канал по определению Densitree.

Рис. 5.

Анализ структуры населения. ( A ) Медиана присоединения сети митохондриальных гаплотипов 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены, включенных в это исследование.Линии на соединяющих ветвях представляют собой одиночные базовые различия, размер круга представляет количество людей, принадлежащих к одному гаплотипу, а цвета представляют страну выборки (черный — Южная Африка, синий — Намибия, красный — Ботсвана). ( B ) Анализ основных компонентов, проведенный с использованием вероятностей генотипов для геномов с низким охватом 14 выловленных в дикой природе особей бурой гиены в этом исследовании. Цвета обозначают страну происхождения (черный — Южная Африка, синий — Намибия, красный — Ботсвана).Проценты на оси X и Y представляют собой процент отклонения, объясняемый каждым соответствующим компонентом. ( C ) Филогенетическое дерево Densitree. Светло-серые линии представляют филогенетические деревья, полученные из одиночных каркасов. Темно-черная линия представляет корневой канал по определению Densitree.

Затем мы использовали нанесенные на карту ядерные геномы с низким уровнем охвата выловленных в дикой природе особей, чтобы сделать вывод о структуре ядерной популяции, выполнив анализ основных компонентов генома (PCA) с использованием как единой базовой идентичности по состоянию (IBS), так и вероятности генотипа (GL). , в дополнение к филогенетическому анализу максимального правдоподобия (ML) псевдогаплоидизированных консенсусных последовательностей.Результаты сгруппировали людей в соответствии с их географическим происхождением во всех случаях (рис. 5B и дополнительный рис. S4, дополнительные материалы в Интернете). PCA с использованием как IBS с одной базой, так и GL дал аналогичные результаты (рис. 5B и дополнительный рис. S5, дополнительные материалы онлайн).

В отличие от данных полного ядерного генома, как PCA, так и филогенетический анализ с использованием отдельных каркасов не подтвердили единую филогеографическую картину. Независимые результаты PCA для девяти самых длинных строительных лесов показаны на дополнительном рисунке S6, Дополнительный материал онлайн.Хотя они, как правило, поддерживают некоторую филогеографическую структуру, люди из разных регионов частично смешиваются на этих участках. При проведении независимого филогенетического анализа каркаса ML с каркасами более 2 МБ мы обнаружили, что у 49 из 333 деревьев (14,7%) образцы из Южной Африки образуют монофилетическую кладу, у 72 из 333 деревьев (21,6%) — Образцы Ботсваны образуют монофилетическую кладу, и у 17 из 333 деревьев (5,1%) намибийские образцы образуют монофилетическую кладу. Этот неоднозначный паттерн проявляется в виде облаков, окружающих все узлы в пределах родословной коричневой гиены при одновременной визуализации всех независимых ML-деревьев с помощью Densitree (Bouckaert 2010) (рис.5С). Хотя сравнительно небольшое количество отдельных деревьев поддерживает монофилию любой из трех географических групп, корневой канал (консенсусное дерево с наивысшей поддержкой клады), определенный Densitree, тем не менее демонстрирует топологию, аналогичную дереву, построенному с использованием полного ядерного генома (рис. 5C и дополнительные элементы). рис. S4, дополнительные материалы в Интернете). Это дерево консенсуса снова согласуется с географическим происхождением людей.

Анализ состава и структуры популяции с использованием NGSadmix (Skotte et al.2013) достигло сходимости для значений K (т.е. предполагаемого количества популяций) от 2 до 5, что дает оценку количества популяций, населяющих в настоящее время юг Африки (рис. 6). При рассмотрении значения K , соответствующего количеству стран происхождения, K3 (рис. 6B), особи NamBh23 и NamBh31 выделяются как смешанные со всеми тремя популяциями, хотя это может быть артефактом, возникшим в результате неправильного распределения населения. Однако значение K , равное четырем, объединяет этих особей в независимую популяцию (рис.6С). Последнее согласуется с их географическим происхождением (северная Намибия, в то время как все другие намибийские образцы взяты с юга) и предыдущими результатами (неопубликованные данные Wiesel 2015), исследовавшими характер распределения людей по всей Намибии (дополнительный рисунок S7, дополнительный материал в Интернете).

Рис. 6. Графики

добавок, полученные с использованием различных значений K в NGSAdmix. ( A ) K = 2, ( B ) K = 3, ( C ) K = 4, ( D ) K = 5.Ось Y представляет пропорцию примеси, а ось X представляет индивидуум.

Рис. 6. Графики добавок

, полученные с использованием различных значений K в NGSAdmix. ( A ) K = 2, ( B ) K = 3, ( C ) K = 4, ( D ) K = 5. Ось Y представляет пропорцию примеси, а ось X представляет индивидуум.

Для дальнейшего тестирования мы провели сравнительное тестирование D-статистики для структуры населения (рис. 7). Высокое значение D может представлять либо разные уровни примеси, либо более недавнее общее происхождение и, следовательно, неправильную предопределенную топологию. Принимая во внимание последнее, мы поместили людей в одну из трех (определяемых как: Намибия, Ботсвана или Южная Африка) или одну из четырех (определяемых как: северная Намибия, южная Намибия, Ботсвана или Южная Африка) заранее определенных популяций, как предположил результаты PCA и NGSadmix и сравнение значений D , полученных из «правильных» топологий, то есть ветви h2 и h3 принадлежат одной и той же совокупности (рис.7A) и «неправильные» топологии, то есть ветви h3 и h4 принадлежат одной и той же совокупности (рис. 7B). При рассмотрении четырех предопределенных популяций (рис. 7C и дополнительная таблица S7, Дополнительные материалы онлайн) можно последовательно увидеть, что, когда мы нарушаем предопределенную структуру популяции и, следовательно, топологию, мы обнаруживаем более высокие значения D , чем когда люди из той же предопределенной население находится на позициях h2 и h3. Предполагая, что правильная топология — это топология с наименьшим значением D , и поскольку существует четкое разделение между значениями D , восстановленными при сравнении «правильной» и «неправильной» топологий при использовании четырех предопределенных совокупностей, мы заключаем, что действительно существует четыре популяции в нашем наборе данных.Эта закономерность не видна, когда рассматриваются только три предопределенные группы населения (рис. 7D и дополнительная таблица S8, дополнительные материалы в Интернете), поскольку существует много перекрывающихся значений D (что видно как перекрытие в SD) в населении Намибии, когда «правильно» (средняя оценка D = 0,0130, SD = 0,00838) и «неправильные» топологии (средняя оценка D = 0,0907, SD = 0,0827). Это привело к тому, что мы отвергли возможность существования единого населения в Намибии. Взятые вместе, наши результаты предполагают четыре популяции с разделением на северную и южную Намибию.Этот анализ выявил ту же структуру населения, что и анализ NGSadmix, таким образом подтверждая наблюдение, что этот набор данных состоит из четырех популяций, а не из трех.

Рис. 7.

Тест топологии с использованием D-статистики. ( A ) Анализ D-статистики, демонстрирующий правильную заранее заданную структуру населения. ( B ) Анализ D-статистики, демонстрирующий неверно заданную структуру популяции.( C ) Сравнение D-статистики, когда четыре популяции определены априори. ( D ) Сравнение D-статистики, когда три популяции определены априори. Красные кружки представляют сравнения, когда предопределенная структура населения не нарушается при сравнении. Кружки синего цвета представляют сравнения, когда предопределенная структура населения нарушена в ходе сравнения. Ось X представляет значение D .

Рис. 7.

Тест топологии с использованием D-статистики. ( A ) Анализ D-статистики, демонстрирующий правильную заранее заданную структуру населения. ( B ) Анализ D-статистики, демонстрирующий неверно заданную структуру популяции. ( C ) Сравнение D-статистики, когда четыре популяции определены априори. ( D ) Сравнение D-статистики, когда три популяции определены априори.Красные кружки представляют сравнения, когда предопределенная структура населения не нарушается при сравнении. Кружки синего цвета представляют сравнения, когда предопределенная структура населения нарушена в ходе сравнения. Ось X представляет значение D .

Наконец, мы провели анализ IBS для ряда других видов млекопитающих, для которых были доступны данные с низким охватом для всего вида, чтобы сравнить их со структурой популяции бурой гиены.У каждого вида, включая коричневую гиену, было случайно отобранных 10 представителей, и для каждого вида было проведено попарное сравнение расстояний (дополнительный рисунок S8, дополнительный материал онлайн). Для коричневой гиены большинство значений попарного расстояния близко перекрываются (среднее значение = 0,467, SD = 0,032), что представляет относительно высокий уровень общего разнообразия между различными предполагаемыми популяциями и предполагает обширный поток генов среди этих популяций. Эта низкая изменчивость парных расстояний, как показывает SD, не так мала, как у некоторых видов, таких как одомашненные овцы (среднее значение = 0.471, SD = 0,011), которые, как известно, приближаются к панмиксии (Peter et al. 2007), но все же меньше, чем у других видов, включенных в этот анализ, таких как косатка (среднее значение = 0,461, SD = 0,147) и шимпанзе ( среднее значение = 0,481, SD = 0,074). Этот результат все еще предполагает некоторый, хотя и низкий, уровень дифференциации коричневой гиены. Мы также не обнаружили никаких аномалий, то есть потенциальных подвидов, больших различий между популяциями или указаний на то, что некоторые особи были чрезвычайно родственны, что могло быть движущей силой популяционного сигнала, который мы находим у коричневой гиены.

Обсуждение

Используя полные митохондриальные геномы 14 выловленных в дикой природе бурых гиен, происходящих из южной части Африки, и один ядерный геном с высокой степенью охвата от особи, выведенной в неволе от пойманных в дикой природе родителей, мы обнаружили, что у бурой гиены очень низкие уровни как митохондриальных, так и ядерное геномное разнообразие ниже, чем у многих других видов млекопитающих, в том числе некоторых, находящихся под угрозой исчезновения (рис. 2 и 3А). Геномное разнообразие было даже ниже, чем у представителей видов, которые, как известно, имеют чрезвычайно низкий уровень геномного разнообразия, таких как гепард (Dobrynin et al.2015) и иберийской рыси (Abascal et al., 2016), оба из которых привлекли значительное внимание исследователей из-за этой характеристики. Интересно, что многие другие виды с низким уровнем геномного разнообразия (например, иберийские рыси и лисицы с Нормандских островов) имеют ограниченные ареалы, что, как считается, увеличивает вероятность инбридинга из-за низкой связанности популяций, следовательно, большее влияние генетического дрейфа и в конечном итоге приводит к низкое разнообразие. Для сравнения, коричневая гиена имеет ареал ∼2 400 000 км ² (Wiesel 2015) и, как мы показываем, высокий уровень связности популяций, что делает ее низкое генетическое разнообразие уникальной и неожиданной находкой.Кроме того, несмотря на очень низкий уровень генетического разнообразия как в ядерном, так и в митохондриальном геномах, мы не обнаружили явных признаков инбридинга в ядерном геноме бурой гиены, рожденной в неволе от пойманных в дикой природе родителей (рис. 3B и дополнительный рис. S1, дополнительный рисунок). Материал онлайн). Это был несколько неожиданный результат, поскольку обычно ожидается, что низкое геномное разнообразие будет возникать в очень небольших или недавно узких местах популяций, в которых из-за ограниченного числа аллелей в генофонде можно было бы ожидать найти признаки инбридинга.Однако это открытие согласуется с большим географическим ареалом бурой гиены.

Независимо от инбридинга, низкое геномное разнообразие обычно ассоциируется с повышенной вероятностью генетических заболеваний и снижением адаптивного потенциала в изменяющейся окружающей среде, что может привести к увеличению скорости исчезновения (Reed and Frankham 2003; Spielman et al. 2004). ). Однако в отличие от иберийской рыси (Peña et al. 2006; Jiménez et al. 2008; Martínez et al. 2013) или флоридской пантеры (Roelke, Forrester, et al.1993; Рулке, Мартенсон и др. 1993; Джонсон и др. 2010), в настоящее время нет явных признаков серьезных генетических заболеваний у бурой гиены, что позволяет предположить, что на бурые гиены не оказывает негативного воздействия их низкое генетическое разнообразие. Однако потребуются дальнейшие исследования, чтобы выяснить истинное влияние низкого генетического разнообразия на выживаемость коричневой гиены. Возможное объяснение этого явления — низкое генетическое разнообразие, но отсутствие пагубных последствий — ранее было описано у горных и восточных низинных горилл (Xue et al.2015). Это исследование выдвинуло гипотезу о том, что долгосрочные низкие эффективные размеры популяции могли предотвратить накопление очень вредных мутаций у этих горилл из-за более частого воздействия этих аллелей в гомозиготном состоянии. Это позволит более эффективно удалить мутацию из генофонда, чем в популяциях с большими эффективными размерами, что может позволить вредоносному аллелю сохраняться в гетерозиготном состоянии.

Интересно, что разные популяции лисиц с Нормандских островов представляют собой еще один набор примеров, когда чрезвычайно низкое генетическое разнообразие не привело к очевидным генетическим дефектам (Robinson et al.2016). Единственная островная популяция лисиц с охватом генома> 20 ×, то есть популяция с острова Сан-Мигель, имеет более высокое общее геномное разнообразие, чем коричневая гиена. Однако другая островная популяция лисиц с острова Сан-Николас, хотя секвенирование не было достаточным для нашего анализа, показало даже более низкие уровни геномного разнообразия, чем популяция острова Сан-Мигель, по сравнению с использованием аллозимов и гипервариабельной минисателлитной ДНК (Wayne et al. al. 1991), а также геномы со средним охватом (Robinson et al.2016). Таким образом, хотя прямое сравнение с нашими данными о коричневой гиене (пока) невозможно, существуют вероятные островные популяции млекопитающих с еще более низким геномным разнообразием, чем коричневая гиена. Независимо от их абсолютных уровней геномного разнообразия, популяции лисиц с Нормандских островов демонстрируют горячие точки гетерозиготности в ряде генов с высокими уровнями наследственной изменчивости, несмотря на низкие уровни гетерозиготности по всему геному. Эти горячие точки гетерозиготности были интерпретированы как важные адаптивные вариации, позволяющие сохранить эволюционный потенциал у лис с Нормандских островов (Robinson et al.2016). Напротив, гетерозиготность, по-видимому, довольно равномерно распределена по геному у коричневой гиены (рис. 3B и дополнительный рис. S1, дополнительные материалы в Интернете), что позволяет предположить, что это может не относиться к коричневой гиене. Однако, поскольку каждая оценка в этом исследовании показывает только ядерное геномное разнообразие одного человека и поскольку ожидается, что уровни будут варьироваться между естественными популяциями и даже внутри них, следует проявлять некоторую осторожность при экстраполяции этих результатов на уровень в масштабах всего вида.

Тем не менее, учитывая эти различия в распределении гетерозиготности между бурой гиеной и лисицами с Нормандского острова, вполне вероятно, что различные демографические процессы могли привести к наблюдаемым моделям. Анализ PSMC нашего генома бурой гиены с большим охватом показывает, что очень низкие уровни геномного разнообразия связаны с постепенным, но неуклонным снижением эффективной численности популяции за последний миллион лет с более быстрым сокращением к концу позднего периода. Плейстоцен (рис.4). Напротив, считается, что популяции лисиц с Нормандских островов впервые достигли северных Нормандских островов в конце плейстоцена, ∼40–25 тыс. Лет назад, стали изолированными в конце ледниковой эпохи Висконсина ∼17 тыс. Лет назад и впоследствии были перемещены в южные острова индейцами примерно 3000 лет назад (Collins 1991). Таким образом, вероятно, исходя из небольшого размера этих островов и небольшого размера популяции отдельных островных популяций, эти популяции претерпели быстрые и драматические узкие места, вызванные множественными эффектами основателя, которые, возможно, привели к низкому разнообразию, наблюдаемому сегодня.Можно ожидать, что такие разные демографические характеристики населения вместе с другими факторами, специфичными для клонов, такими как частота мутаций и системы спаривания, приведут к разному распределению гетерозиготности по геному. Однако не сразу понятно, почему последнее привело бы к островам гетерозиготности в море почти без разнообразия, тогда как первое привело к низкому разнообразию по всему геному с отсутствием таких островов гетерозиготности. Несмотря на то, что некоторые островные популяции лисиц, кажется, имеют более низкое генетическое разнообразие, чем коричневая гиена, учитывая гораздо большее географическое распространение последней (на несколько порядков) и гораздо более высокий размер популяции переписи, низкое геномное разнообразие бурой гиены является очевидным. не только замечательно, но и требует объяснения.Эти результаты также предполагают, что корреляция между генетическим разнообразием и предполагаемым риском исчезновения может быть не такой сильной, как считалось ранее, поскольку многие виды с более высоким генетическим разнообразием считаются подверженными большему риску исчезновения. Однако потребуются дальнейшие исследования, чтобы выявить прямую взаимосвязь низкого генетического разнообразия, приспособленности и риска исчезновения.

Известно, что коричневая гиена имела более обширный ареал: окаменелости среднего плейстоцена были найдены в Кении (Werdelin and Barthelme, 1997), а другие предполагаемые окаменелости коричневой гиены были найдены на севере, до Эфиопии (Werdelin and Solounias, 1991).Постоянное уменьшение эффективной численности популяции и низкие уровни геномного разнообразия, наблюдаемые сегодня, могли происходить из-за множества факторов. Они могут включать сокращение подходящих местообитаний в течение плейстоцена (deMenocal 2004), уменьшение доступности туш, вызванное рядом вымирания в гильдиях крупных хищников, с 2 до 1 млн. Лет назад (Lewis 1997; Werdelin and Lewis 2005), миграция новых конкурентов в виде псовых из Евразии (Koepfli et al. 2015) или сочетание этих факторов.Интересно, что ряд более крупных родственников коричневой гиены, растрескивающих кости, вымерли во время плейстоцена (Lewis 1997). Таким образом, несмотря на резкое сокращение популяции, универсальность и всеядность бурой гиены, возможно, позволили ей выжить до сегодняшнего дня.

Благодаря использованию комбинации различных анализов популяционной структуры на всем ядерном геноме мы впервые смогли определить популяционную структуру коричневой гиены (рис.5–7). Мы обнаружили структурирование в соответствии с географическим происхождением людей, которые представляли четыре разные группы населения. Более того, сравнивая эти результаты с результатами, полученными с использованием митохондриальных геномов и одиночных каркасов, мы показываем, что даже при использовании миллионов пар оснований (т.е. одиночных каркасов> 2 МБ; рис. 5C и дополнительный рис. S6, дополнительные материалы онлайн) возникают трудности с точной точностью. определение структуры населения может возникнуть. Это может быть связано с постоянно уменьшающимся эффективным размером популяции и недавним большим узким местом внутри вида.Недавнее «узкое место» могло ограничить изменчивость внутри видов, что привело к наблюдаемому низкому уровню дифференциации между популяциями. Этот эффект особенно ярко проявляется при выводе структуры популяции с использованием полных ядерных геномов, а не отдельных каркасов. Одним из возможных объяснений этих мелких различий в масштабе может быть рост скотоводства в Южной Африке ∼2,5 тыс. Лет назад (Smith 1992). Скотоводство могло выступать в качестве барьера между популяциями, быстро снижая связность популяций и, таким образом, позволяя накапливать генетические различия, скорее всего, за счет дрейфа, между популяциями, даже при низком видовом разнообразии.

Учитывая все обстоятельства, эти результаты подтверждают ценность использования полных ядерных геномов в популяционном анализе по сравнению с другими подходами, такими как микросателлиты, и даже сокращают методы геномной репрезентации, особенно у видов, подозреваемых в низком геномном разнообразии, таких как коричневая гиена.

Материалы и методы

Образцы

Для исследования было использовано 15 образцов бурой гиены; пять из Южной Африки, шесть из Намибии, три из Ботсваны (рис.1) и один из Tierpark Berlin (дополнительная таблица S3, дополнительные материалы онлайн). Одна самка полосатой гиены ( Hyaena hyaena ) из Tierpark Berlin также была включена для использования в качестве справочного материала.

Полосатая гиена De Novo Assembly

Мы экстрагировали ДНК из Hyena2069, образца полосатой гиены из Tierpark Berlin, на роботе KingFisher Duo с использованием набора для экстракции ДНК крови (Thermo Fisher Scientific) в соответствии с инструкциями производителя.Затем экстракт встраивали в две библиотеки секвенирования Truseq Illumina без ПЦР, одну с 180 п.н. и одну с короткими вставками 670 п.о. Также были сконструированы две библиотеки парных матов Nextera размером 3 и 6 т.п.н. Все эти библиотеки были созданы в Национальной инфраструктуре геномики (NGI) в Стокгольме. Затем все библиотеки секвенировали на Illumina HiSeqX с использованием секвенирования парных концов 2 × 150 п.н. в NGI в Стокгольме. Библиотеки вставок 180 и 670 п.н. секвенировали на одной дорожке каждая, а библиотеки пар спариваний мультиплексировали и секвенировали вместе на одной дорожке.

Урезанные NGI последовательности адаптеров Illumina из необработанных данных, которые Illumina считывает с помощью Trimmomatic (Bolger et al. 2014) и выполнила сборку de novo с использованием Allpaths LG (Butler et al. 2008) с параметрами по умолчанию. Затем мы выполнили дополнительный этап закрытия разрыва с помощью Gapcloser (Луо и др., 2012). Качество и полнота сборки оценивались с помощью BUSCOv2 (Simão et al. 2015) с использованием баз данных BUSCO как для эукариот, так и для млекопитающих (дополнительная таблица S2, дополнительные материалы онлайн).

Образец коричневой гиены в неволе

Мы извлекли ДНК из одного образца самки коричневой гиены из Tierpark Berlin на роботе KingFisher Duo с использованием набора для экстракции ДНК клеток и тканей (Thermo Fisher Scientific).Затем экстракт был встроен в библиотеку секвенирования Truseq Illumina без ПЦР с использованием вставки размером 350 п.о., предоставленной NGI в Стокгольме. Затем эту библиотеку секвенировали на одной дорожке на Illumina Highseq X с использованием секвенирования парных концов 2 × 150 п.н. в NGI в Стокгольме.

Образцы диких бурых гиен

Мы выделили ДНК из шести образцов крови и трех образцов тканей с помощью набора для экстракции крови и тканей Qiagen DNeasy, следуя протоколу производителя. Мы также извлекли пять образцов волос с использованием модифицированной пользователем версии набора и протокола Qiagen DNeasy DY04.Мы фрагментировали экстракты ДНК с помощью ультразвукового устройства Covaris на фрагменты размером ~ 500 пар оснований. Затем фрагментированные экстракты были сконструированы в библиотеках секвенирования Illumina с использованием модифицированной версии протокола, изложенного Мейером и Кирхером (2010) с модификациями (Fortes and Paijmans 2015). Библиотечные молекулы от 400 до 900 п.н. были отобраны с использованием прибора Pippin Prep Instrument (Sage Science) и секвенированы на Illumina Nextseq 500 в Потсдамском университете, Германия.

Обработка данных с сырой коричневой гиеной

Мы урезали последовательности адаптеров Illumina и удалили считывания короче 30 п.н. из необработанных считываний 15 образцов коричневой гиены с помощью Cutadapt v1.8.1 (Мартин 2011) и слияние перекрывающихся чтений с использованием FLASH v1.2.1 (Магоч и Зальцберг, 2011).

Сборка митохондриального генома

Поскольку митохондриальная последовательность бурой гиены недоступна, мы реконструировали ее, используя данные дробовика, полученные от индивидуума с высоким охватом. Мы собрали митохондриальный геном посредством итеративного картирования с использованием MITObimv1.8 (Hahn et al. 2013) на 40 миллионах усеченных и объединенных считываний, выделенных с помощью seqtk (Li 2012). Мы удалили повторяющиеся чтения с помощью prinseq (Schmieder and Edwards, 2011).MITObim выполняли в трех независимых сериях с использованием трех различных исходных эталонных последовательностей приманки. Ссылки включали домашнюю кошку (U20753.1), пятнистую гиену (JF894377.1) и полосатую гиену (NC_020669.1). Мы реализовали MITObim, используя параметры по умолчанию, за исключением значения несоответствия, где мы использовали ноль. Выходные файлы maf были преобразованы в файлы sam и визуализированы с помощью Geneious v9.0.5 (Kearse et al. 2012). Консенсусные последовательности были сконструированы в Geneious с использованием порога консенсуса базового вызова 75%, и учитывались только сайты с более чем 20-кратным охватом.

Реконструированный митохондриальный геном служил эталонной последовательностью для последующих анализов картирования митохондриальной ДНК. Мы сопоставили обрезанные и объединенные считывания от наших 14 диких коричневых гиен с реконструированной эталонной последовательностью, используя BWAv0.7.15 (Li and Durbin 2009), используя алгоритм mem и параметры по умолчанию, и проанализировали сопоставленные файлы с помощью Samtools v1.3.1 (Li et al. др. 2009 г.). Консенсусные последовательности были построены с использованием ANGSDv0.913 (Korneliussen et al. 2014), только с учетом сопоставления чтения и показателей качества базы phred> 25.

Митохондриальные анализы

Митохондриальные геномы 14 выловленных в дикой природе бурых гиен были сопоставлены с использованием Mafftv7.271 (Katoh and Standley 2013). Мы построили медианную объединяющую сеть гаплотипов выравнивания, используя Popart (Leigh and Bryant 2015). Чтобы сравнить видовое разнообразие митохондрий бурой гиены с другими ранее опубликованными данными, мы рассчитали средние попарные расстояния ( k ) для коричневой гиены и ряда других видов млекопитающих.Для этого мы случайным образом выбрали индивидуумов для представления каждого вида из Genbank (дополнительная таблица S9, дополнительный материал онлайн), выполнили множественное выравнивание последовательностей с помощью Mafft и вычислили общие средние попарные расстояния, обработав пробелы и отсутствующие данные как полные делеции с помощью MEGA6. (Тамура и др., 2013) (рис. 2В). Затем мы дополнительно разделили некоторые из этих видов на популяции или подвиды (дополнительная таблица S10, дополнительные материалы онлайн).

Анализ ядерного генома с низким охватом

Обрезанные и объединенные данные были сопоставлены со сборкой полосатой гиены de novo с помощью BWA v0.7.15 (Ли и Дурбин, 2009 г.) и анализируется с помощью Samtools v1.3.1 (Ли и Дурбин, 2009 г.).

Мы применили следующие параметры фильтрации для всех анализов, связанных с ANGSD (Korneliussen et al., 2014): мы рассматривали только те сайты, где охвачено не менее 10 человек (-minInd 10), и включали только сайты, для которых охват каждого сайта по всем человек было <75. Мы реализовали качественную фильтрацию, установив минимальную базовую оценку качества 25 (-minQ 25), минимальную оценку качества отображения 25 (-minMapQ 25) и разрешили только чтения, которые однозначно сопоставлены с одним местоположением (-unique_only 1).Мы также скорректировали оценки качества на основе инделей (-baq 1) (Li 2011).

Структура популяции бурой гиены

Анализ главных компонентов (PCA) был проведен с использованием как анализов IBS однократного считывания, так и анализов GL в ANGSDv0.913 (Korneliussen et al. 2014). Анализ IBS ограничивался однонуклеотидными полиморфизмами (SNP), встречающимися как минимум у двух человек. Это было сделано для удаления синглтонов, которые могли представлять ошибки секвенирования. Мы вычислили вероятность генотипа в ANGSD и преобразовали выходные данные в ковариационную матрицу с помощью ngsTools (Fumagalli et al.2014). Матрицы ковариации были преобразованы в выходные данные PCA и визуализированы с помощью R (R Development Core Team 2008). Для филогенетического анализа мы выполнили анализ максимального правдоподобия с RAxML v8.2.10 (Stamatakis 2014), указав полосатую гиену как внешнюю группу и используя модель замещения GTR + GAMMA. Мы подготовили для этого файл infile, вычислив согласованные последовательности с помощью ANSGD с вышеупомянутыми фильтрами. Затем мы выполнили выравнивание по всему геному, удалили сайты с недостающими данными у трех или более человек, сайты, где были обнаружены одиночки в пределах внутренней группы коричневой гиены, и инвариантные позиции сайтов, используя собственный Perl-скрипт.

Затем мы повторили филогенетический анализ и анализ IBS PCA с использованием отдельных каркасов. Анализ PCA проводился с использованием девяти независимых анализов на девяти крупнейших каркасах (каркасы 0–8), а анализ максимального правдоподобия проводился независимо для отдельных каркасов> 2 МБ. Мы рассчитали пропорции примесей, используя NGSadmix (Skotte et al., 2013), установив значения K от 2 до 7. Мы использовали значения вероятности генотипа ANGSD в качестве входных данных, включая только SNP со значением P <1 × 10 ^-6 .Анализ NGSadmix повторяли максимум 100 раз на K . Только те, которые сходились (давали неизменно идентичную оценку правдоподобия) в рамках этих 100 анализов, считались значимыми. D-статистический анализ был реализован в ANGSDv0.913, выборка по одной базе для каждого участка с указанием полосатой гиены как внешней группы с параметрами по умолчанию.

Сравнительная структура населения

Чтобы сравнить структуру популяции коричневой гиены с таковой у других видов, из ряда различных млекопитающих случайным образом были выбраны 10 особей каждого вида, по которым такие данные были общедоступными (дополнительная таблица S11, дополнительные материалы онлайн).Сравнения между людьми проводились с использованием СРК с одной базой, учитывались только участки, где не менее семи человек имели охват, и SNP, которые встречались, по крайней мере, у двух человек. Другими вариантами фильтрации были: минимальная базовая оценка качества 25 (-minQ 25), минимальная оценка качества отображения 25 (-minMapQ 25) и чтения, которые сопоставлены однозначно с одним местоположением (-unique_only 1). Оценки качества инделей также были скорректированы на (-baq 1).

Оценка гетерозиготности видов

Высокий охват, отдельные индивидуальные представители для ряда видов были оценены на предмет уровней аутосомной гетерозиготности для сравнения с нашим высоким охватом, разводимой в неволе особью бурой гиены.Исходные данные были отобраны из ряда различных видов (дополнительная таблица S12, дополнительные материалы онлайн). Все необработанные чтения обрабатывались сравнительно с использованием Cutadapt v1.8.1 (Martin 2011) для обрезки последовательностей адаптеров Illumina и FLASH v1.2.1 (Magoč and Salzberg 2011) для объединения перекрывающихся чтений. Мы сопоставили каждый вид с его соответствующей эталонной последовательностью с помощью BWAv0.7.15 (Li and Durbin 2009) и обработали картированные чтения с помощью Samtools v1.3.1 (Li et al. 2009). Чтобы скорректировать смещения, которые могут быть вызваны неравными уровнями охвата, все полученные файлы BAM были подвергнуты субдискретизации в среднем до 20 раз с помощью Samtools (Li et al.2009 г.). Аутосомная гетерозиготность оценивалась на основе частот выборки аллелей с учетом вероятности генотипа для каждого представителя вида с использованием ANGSDv0.913 (Korneliussen et al. 2014). Программное обеспечение ANGSD было выбрано, поскольку оно может преодолеть предубеждения, которые могут возникнуть из-за различного покрытия генома. Вместо других методов, которые полагаются на прямой вызов SNP / генотипа из данных, ANGSD использует вероятность генотипа в последующем анализе. Это позволяет включать статистические погрешности в анализ, что, в свою очередь, снижает систематические ошибки, вызванные дифференциальным охватом генома.Стандартные отклонения рассчитывались путем оценки гетерозиготности в различных размерах окна по геному. Эти окна состояли из 20, 50 или 100 Мб покрытых сайтов (дополнительная таблица S5, дополнительные материалы онлайн). Для анализа окна размером 1 Мб мы использовали тот же анализ для оценки гетерозиготности, что и раньше, но провели анализ в неперекрывающихся окнах, состоящих из 1 Мб покрытых сайтов. Чтобы исследовать возможные признаки инбридинга, мы исследовали геном выведенной в неволе коричневой гиены на предмет гомозиготности (дополнительный рис.S1, Дополнительные материалы онлайн). Мы выполнили этот анализ, оценивая гетерозиготность по геному с использованием трех окон разного размера: 2, 1 и 0,5 Мб. Пропорции гетерозиготности для каждого окна затем были нанесены на график и визуально исследованы для большого количества последовательных окон с относительно низкими уровнями гетерозиготности с использованием 5-мегабайтного прогона гомозиготности в качестве порога для указания недавнего инбридинга, как предлагалось ранее (McQuillan et al. 2008). ).

Демографический вывод

Демографическая история коричневой гиены была рассчитана с использованием только аутосомных хромосом в PSMC (Li and Durbin 2011).Каркасы, представляющие X-хромосому полосатой гиены, были определены посредством анализа синтении к X-хромосоме кошки (CM001396.2) с использованием синтении Satsuma (Grabherr et al. 2010). Затем эти каркасы удаляли вместе с любыми каркасами короче 1 Мб. Консенсусная диплоидная последовательность была построена с использованием Samtools (Li et al. 2009) для использования в качестве входных данных для PSMC. PSMC был реализован с использованием параметров, которые ранее были признаны значимыми при рассмотрении человеческих данных. Было проведено сто анализов начальной загрузки.При построении графика мы предположили, что время генерации составляет 6 лет, а скорость мутаций составляет 7,5 × 10 ^-9 на поколение для аутосом. Время генерации было оценено на основе предполагаемого возраста размножения ряда намибийских бурых гиен на основе износа зубов. Возраст этих людей составляет ∼12, 14, 9–11, 4–5, 3–4 и 6 лет.

Чтобы оценить частоту мутаций, мы провели анализ попарного расстояния на аутосомах полосатой и коричневой гиены, используя подход СРК на основе консенсуса в ANGSDv0.913. Затем мы рассчитали среднюю скорость мутаций на поколение, приняв дату дивергенции двух видов, равную 4,2 млн лет назад (Koepfli et al. 2006), строгие молекулярные часы для всего генома и время генерации 6 лет. Дополнительные анализы с использованием различных частот мутаций, основанные на 95% -ном доверительном интервале дивергенции коричневой и полосатой гиены из Koepfli et al. 2006 г. (2,6 и 6,4 млн лет) можно увидеть на дополнительном рисунке S3, Дополнительные материалы онлайн.

Дополнительные материалы

Дополнительные данные доступны на сайте Molecular Biology and Evolution онлайн.

Благодарности

Работа была поддержана Европейским исследовательским советом (консолидирующий грант GeneFlow # 310763, выданный M.H.). Авторы также благодарны за поддержку Лаборатории науки для жизни, Фонда Кнута и Алисы Валленберг, Национальной инфраструктуры геномики, финансируемой Шведским исследовательским советом, и Упсальского многопрофильного центра передовых вычислительных наук за помощь в массовом параллельном секвенировании, а также в сборке de novo. полосатой гиены и доступ к вычислительной инфраструктуре UPPMAX.Л.Д. благодарит за поддержку Шведский исследовательский совет и FORMAS. Мы хотели бы поблагодарить профессора Йошана Мудли за его предложения по рукописи. Наконец, мы хотели бы поблагодарить Бинию Де Кахсан за создание изображений животных, представленных на рисунках 1–3.

Авторские взносы

Проект был разработан M.V.W. и М. M.V.W. и Л. выполненные лабораторные работы; M.V.W., S.H. и A.B. провели анализ ДНК и интерпретацию результатов. И.В., В.Л., Р.В., Д.M.P., F.S. и A.L. оказали помощь в поиске и взятии образцов. Окончательное редактирование и подготовку рукописи координировал M.V.W. Все участвующие авторы прочитали и согласились с окончательной рукописью.

Список литературы

Abascal

Ф

Corvelo

A

Cruz

F

Villanueva-Cañas

JL

Vlasova

A

Marcet-Houben

M

M

JY

Prieto

P

Quesada

V.

2016

Экстремальная эрозия генома после повторяющихся демографических проблем у иберийской рыси, находящейся под большой угрозой исчезновения

Биология генома

17

1

251.

Аллендорф

FW

Hohenlohe

PA

Luikart

G.

2010

Геномика и будущее генетики сохранения

Нат Рев Генет

11

10

697

709

Базен

E

Glémin

S

Galtier

N.

2006

Размер популяции не влияет на генетическое разнообразие митохондрий у животных

Наука

312

5773

570

572

Бенбоу

ME

Tomberlin

JK

Tarone

AM.

2015

Экология падальщиков, эволюция и их применение.

Бока-Ратон, Флорида

CRC Press

Болджер

AM

Lohse

M

Usadel

B.

2014

Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina

Биоинформатика

30

15

2114

2120

Bouckaert

руб.

2010

DensiTree: понимание наборов филогенетических деревьев

Биоинформатика

26

10

1372

1373

Дворецкий

Дж

MacCallum

I

Kleber

M

Шляхтер

IA

Belmonte

MK

Lander

ES

Nusbaum

2008

ALLPATHS: de novo сборка полногеномных микропрочтений

Genome Res

18

5

810

820

Чо

YS

Hu

L

Hou

H

Lee

H

Xu

J

Kwon

S

Oh

S

Oh

S

Jho

S

Kim

S.

2013

Геном тигра и сравнительный анализ с геномами льва и снежного барса

Нац Коммуна

4

2433.

Коллинз

ПВт.

1991

Взаимодействие островных лисиц ( Urocyon littoralis ) с индейцами на островах у побережья южной Калифорнии: i.Морфологические и археологические свидетельства расселения с участием человека

Дж. Этнобиол

11

51

81

deMenocal

ПБ.

2004

Изменение климата и эволюция фауны в Африке в период плиоцена – плейстоцена

Earth Planet Sci Lett

220

1-2

3

24

Добрынин

-П

Liu

S

Tamazian

G

Xiong

Z

Yurchenko

AA

Krasheninnikova

K

Koepfli

KP

Johnson

W

2015

Геномное наследие африканского гепарда, Acinonyx jubatus

Биология генома

16

277.

Фортес

GG

Paijmans

JLA.

2015

Анализ целых митогеномов из древних образцов

Методы Мол Биол

1347

179

195

Фумагалли

м

Vieira

FG

Linderoth

T

Nielsen

R.

2014

ngsTools: методы популяционного генетического анализа на основе данных секвенирования следующего поколения

Биоинформатика

30

10

1486

1487

Grabherr

MG

Russell

P

Meyer

M

Mauceli

E

Alfoldi

J

Di Palma

F

Lindblad 9-Toh

2010

Полногеномная синтения посредством высокочувствительного выравнивания последовательностей: satsuma

Биоинформатика

26

9

1145

1151

Вставка

м

Burgener

N.

2005

Оценка численности крупных хищников по подсчетам и измерениям следов

Afr J Ecol

43

4

320

324

Хан

С

Bachmann

L

Chevreux

B.

2013

Реконструкция митохондриальных геномов непосредственно из считываний секвенирования генома следующего поколения — метод травли и итеративного картирования

Nucleic Acids Res

41

13

e129.

Хименес

А

Sánchez

B

Pérez Alenza

D

García

P

López

JV

Rodriguez

Rodriguez

,

Варгас

А

Пенья

Л.

2008

Мембранозный гломерулонефрит иберийской рыси ( Lynx pardinus )

Вет Иммунол Иммунопатол

121

1-2

34

43

Джонсон

WE

Онорато

DP

Roelke

ME

Land

ED

Cunningham

M

Belden

RC

000 McBride

RR

Lotz

M

Shindle

D

2010

Генетическая реставрация флоридской пантеры

Наука

329

5999

1641

1645

Като

К

Standley

DM.

2013

Программное обеспечение для множественного выравнивания последовательностей MAFFT, версия 7: улучшения производительности и удобства использования

Мол Биол Эвол

30

4

772

780

Кирс

м

Moir

R

Wilson

A

Stones-Havas

S

Cheung

M

Sturrock

S

Buxton 9000

Марковиц

S

Duran

C

2012

Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных последовательностей

Биоинформатика

28

12

1647

1649

Кент

VT

Hill

RA.

2013

Значение сельскохозяйственных угодий для сохранения коричневой гиены Parahyaena brunnea

Орикс

47

03

431

440

Ноулз

JC

Van Coeverden de Groot

PJ

Wiesel

I

Boag

PT.

2009

Вариации микросателлитов у намибийских бурых гиен ( Hyaena brunnea ): структура популяции и последствия для системы спаривания

Дж Млекопитающее

90

6

1381

1391

Коепфли

К-П

Jenks

SM

Eizirik

E

Zahirpour

T

Van Valkenburgh

B

Wayne

RK.

2006

Молекулярная систематика Hyaenidae: отношения реликтовой линии, разрешенные молекулярной суперматрицей

Мол Филогенет Эвол

38

3

603

620

Коепфли

К-П

Pollinger

J

Godinho

R

Robinson

J

Lea

A

Hendricks

S

RM

0003

Schweizer

Silva

P

Вентилятор

Z

2015

Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами

Курр Биол

25

16

2158

2165

Корнелиуссен

ТС

Альбрехтсен

А

Нильсен

Р.

2014

ANGSD: анализ данных секвенирования нового поколения

BMC Bioinformatics

15

356.

Krzywinski

м

Schein

J

Birol

I

Connors

J

Gascoyne

R

Horsman

D

Jones

0003, MA

Jones

2009

Circos: информационная эстетика для сравнительной геномики

Genome Res

19

9

1639

1645

Леффлер

EM

2012

Возвращаясь к старой загадке: что определяет уровни генетического разнообразия внутри видов?

ПЛоС Биол

10

9

e1001388.

Ли

JW

Брайант

Д.

2015

popart: полнофункциональная программа для построения сети гаплотипов

Методы Ecol Evol

6

9

1110

1116

Льюис

ME.

1997

Палеогильды карниворов в Африке: значение для стратегии обеспечения гоминидами продуктов питания

Дж Hum Evol

32

2–3

257

288

Ли

H.

2011

Улучшение обнаружения SNP за счет качества базового выравнивания

Биоинформатика

27

8

1157

1158

Ли

H.

2012

Ли

H

Дурбин

р.

2009

Быстрое и точное согласование коротких считываний с помощью преобразования Барроуза – Уиллера

Биоинформатика

25

14

1754

1760

Ли

H

Дурбин

р.

2011

Вывод истории человеческой популяции по отдельным полногеномным последовательностям

Природа

475

7357

493

496

Ли

H

Handsaker

B

Wysoker

A

Fennell

T

Ruan

J

Homer

N

Marth

GG

Garth

Дурбин

R

1000 Подгруппа обработки данных проекта генома

2009

Формат Sequence Alignment / Map и SAMtools

Биоинформатика

25

16

2078

2079

Luo

R

Liu

B

Xie

Y

Li

Z

Huang

W

Yuan

J

He

He

Pan

Q

Liu

Y

2012

SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер de novo для короткого чтения с эффективным использованием памяти

Gigascience

1

1

18

Магоч

т

Зальцберг

SL.

2011

FLASH: быстрая корректировка длины коротких чтений для улучшения сборки генома

Биоинформатика

27

21

2957

2963

Мартин

м.

2011

Cutadapt удаляет последовательности адаптеров из операций чтения с высокой пропускной способностью

EMBnet.journal

17

1

10

12

Мартинес

Ф

Manteca

X

Pastor

J.

2013

Ретроспективное исследование заболеваемости и смертности иберийской рыси в неволе ( Lynx pardinus ) в рамках программы сохранения ex situ (2004 — июнь 2010)

Дж. Зоопарк Вайлдл Мед

44

4

845

852

МакКиллан

R

Leutenegger

AL

Abdel-Rahman

R

Franklin

CS

Pericic

M

Barac-Lauc

000

000 N

000

000 N

000

000 Яничевич

B

Polasek

O

Tenesa

A

2008

Ряды гомозиготности в европейских популяциях

Ам Дж Хам Генет

83

3

359

372

Мейер

м

Кирхер

м.

2010

Подготовка библиотеки секвенирования Illumina для захвата и секвенирования мишеней с высокой степенью мультиплексирования

Колд Спринг Харб Протокол

2010

6

pdb.prot5448,

Пенья

л

Garcia

P

Jiménez

MA

Benito

A

Pérez Alenza

MD

Санчес

B.

2006

Гистопатологические и иммуногистохимические данные в лимфоидных тканях исчезающей иберийской рыси ( Lynx pardinus )

Comp Immunol Microbiol Infect Dis

29

2–3

114

126

Петр

С

Bruford

M

Perez

T

Dalamitra

S

Hewitt

G

Erhardt

G.

2007

Генетическое разнообразие и подразделение 57 европейских и ближневосточных пород овец

Аним Генет

38

1

37

44

R Основная группа разработчиков

2008

R: язык и среда для статистических вычислений.

Рид

DH

Франкхэм

р.

2003

Корреляция между приспособленностью и генетическим разнообразием

Консерв Биол

17

1

230

237

Робинсон

JA

Ortega-Del Vecchyo

D

Вентилятор

Z

Kim

BY

vonHoldt

BM

Marsden

CD

0003 РК.

2016

Геномное выравнивание островных лисиц, находящихся под угрозой исчезновения

Курр Биол

26

9

1183

1189

Рёльке

ME

Forrester

DJ

Jacobson

ER

Kollias

GV

Scott

FW

Barr

MC

Evermann

Evermann

1993

Распространенность возбудителей инфекционных заболеваний среди обитающих на свободе флоридских пантер ( Felis concolor coryi )

Дж. Дис.

29

1

36

49

Рёльке

ME

Martenson

JS

O’Brien

SJ.

1993

Последствия демографического сокращения и генетического истощения исчезающих видов Флоридской пантеры

Курр Биол

3

6

340

350

Роланд

N

Pollack

JL

Nagel

D

Beauval

C

Airvaux

J

Pääbo

S

Hofreiter

2005

История популяции современных и вымерших гиен

Мол Биол Эвол

22

12

2435

2443

Romiguier

Дж

Duret

L

Faivre

N

2014

Сравнительная популяционная геномика животных раскрывает детерминанты генетического разнообразия

Природа

515

7526

261.

Шмидер

R

Эдвардс

р.

2011

Контроль качества и предварительная обработка наборов метагеномных данных

Биоинформатика

27

6

863

864

Шафер

ABA

Wolf

JBW

Alves

PC

Bergström

L

Bruford

MW

Brännström

I

, Colling

, Colling

De Meester

L

Ekblom

R

2015

Геномика и сложный перевод в практику сохранения

Trends Ecol Evol

30

2

78

87

Simão

FA

Waterhouse

RM

Ioannidis

P

Кривенцева

EV

Zdobnov

EM.

2015

BUSCO: оценка сборки генома и полноты аннотации с помощью ортологов с единственной копией

Биоинформатика

31

19

3210

3212

Skotte

л

Корнелиуссен

TS

Альбрехтсен

A.

2013

Оценка индивидуальных пропорций примесей на основе данных секвенирования нового поколения

Генетика

195

3

693

702

Смит

AB.

1992

Истоки и распространение скотоводства в Африке

Анну Рев Антрополь

21

1

125

141

Спилман

D

Brook

BW

Frankham

R.

2004

Большинство видов не вымирают, пока на них не повлияют генетические факторы. Proc

Natl Acad Sci U S A

101

42

15261

15264

Стаматакис

А.

2014

RAxML версия 8: инструмент для филогенетического анализа и постанализа крупных филогений

Биоинформатика

30

9

1312

1313

Штайнер

CC

Putnam

AS

Hoeck

PEA

Ryder

OA.

2013

Сохранение геномики исчезающих видов животных

Annu Rev Anim Biosci.

1

261

281

Тамура

К

Stecher

G

Peterson

D

Filipski

A

Kumar

S.

2013

MEGA6: анализ молекулярной эволюционной генетики, версия 6.0

Мол Биол Эвол

30

12

2725

2729

Вт

HE

Holekamp

KE.

2007

Сообщества гиен

Курр Биол

17

16

R657

R660

Уэйн

RK

Джордж

SB

Gilbert

D

Collins

PW

Kovach

SD

Girman

D

Lehman

N.

1991

Морфологическое и генетическое исследование островной лисицы, Urocyon littoralis

Evolution

45

8

1849

1868

Верделин

л

Barthelme

J.

1997

Коричневая гиена ( Parahyaena brunnea ) из плейстоцена Кении

Дж Верт Палеонтол

17

4

758

761

Верделин

л

Льюис

ME.

2005

Плио-плейстоценовые хищники Восточной Африки: видовое богатство и закономерности круговорота

Зоол Дж. Линн Соц

144

2

121

144

Верделин

л

Solounias

N.

1991

Hyaenidae: систематика, систематика и эволюция

Fossils Strata

30

1

104

Вестбери

м

Baleka

S

Barlow

A

Hartmann

S

Paijmans

JLA

Kramarz

A

000

000

0003 Forasiepi

Gelfo

JN

Reguero

MA

2017

Митогеномное дерево загадочного дарвиновского млекопитающего из Южной Америки Macrauchenia patachonica

Нац Коммуна

8

15951

Сюэ

Я

Prado-Martinez

J

Sudmant

PH

Narasimhan

V

Ayub

Q

Szpak

M

000

hen

hen Frand

Yngvadottir

B

Cooper

DN

2015

Геномы горных горилл показывают влияние долгосрочного сокращения популяции и инбридинга

Наука

348

6231

242

245

Захос

Дж

Pagani

M

Sloan

L

Thomas

E

Billups

K.

2001

Тенденции, ритмы и отклонения в глобальном климате 65 млн лет по настоящее время

Наука

292

5517

686

693

Заметки автора

© Автор (ы) 2018. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества молекулярной биологии и эволюции.

[AISWorld] Разработка бизнес-систем и информационных систем (BISE) 2/2014 — Содержание

 Мы рады объявить оглавление выпуска 2/2014
журнал Business & Information Systems Engineering (BISE),
Международный журнал
WIRTSCHAFTSINFORMATIK.BISE был ведущим журналом в области информационных систем в течение 55 лет (влияние
коэффициент 2012: 1,2). Все статьи доступны на SpringerLink по адресу
http://link.springer.com/journal/12599/6/2?wt_mc=alerts.TOCjournals

________________________________________

TOC BISE 2/2014

* Редакция

Размышления о состоянии исследований в области дизайна
Мартин Бихлер
http://link.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0317-5/fulltext.html?wt_mc=alerts:TOCjournals
________________________________________
Примечания к исследованию:

* Разработка сервисных систем
Тило Беманн, Ян Марко Леймейстер и Катрин Мёсляйн
http: // ссылка.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0314-8/fulltext.html

* Среда социальных знаний
Ян М. Павловски, Маркус Бик, Рене Пейнл, Стефан Тельманн, Рональд Майер,
Ларс Гетманк, Пауль Крузе, Мальте Мартенсен и Анри Пирккалайнен
http://link.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0318-4?no-access=true

* Аналитика социальных сетей
Стефан Штиглиц, Линь Данг-Суан, Аксель Брунс и Кристоф Нойбергер
http://link.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0315-7?no-access=true

________________________________________
Уровень развития:

* Распределение курсов через стабильное соответствие
Франц Дибольд, Харис Азиз, Мартин Бихлер, Флориан Маттес и Александр
Шнайдер
http: // ссылка.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0316-6?no-access=true

________________________________________
Ключевое слово:

* Массовые открытые онлайн-курсы
Йохен Вульф, Иво Блом, Ян Марко Леймейстер и Вальтер Бреннер
http://link.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0313-9?no-access=true

________________________________________
Обсуждение:

* Мне остаться или идти
Торстен Эйманн, Деннис Кундиш, Ян Рекер, Абрахам Бернштейн, Юдифь
Гебауэр, Оливер Гюнтер, Вольфганг Кеттер, Михаэль цур Мюлен и Кай Ример
http: // ссылка.springer.com/article/10.1007/s12599-014-0319-3?no-access=true

________________________________________


====================================
Мирелла Кёстер
Редакция - Разработка бизнес-информационных систем (BISE)
- Международный журнал WIRTSCHAFTSINFORMATIK
=====================================
-------------- следующая часть --------------
Вложение HTML было очищено ...
URL: 
 

600 новых видов, обнаруженных на Мадагаскаре с 1999 г.

Boophis botae. Новый вид лягушек Boophis botae встречается в восточном поясе тропических лесов Мадагаскара от Андасибе на юг до Раномафаны, на высоте 800–1000 м над уровнем моря. Этому эндемическому виду уже угрожает утрата среды обитания, и он сокращается из-за разрушения лесной среды обитания из-за натурального сельского хозяйства, добычи древесины, производства древесного угля, инвазивного распространения эвкалипта, выпаса скота
и расширения населенных пунктов.Этот вид является одним из 69 земноводных, обнаруженных за последние 11 лет. Фото © Axel Strauß, подпись предоставлена ​​WWF.

Более 600 видов растений и животных были описаны на Мадагаскаре за последнее десятилетие, подтверждая положение острова в Индийском океане как одной из самых горячих точек в мире, говорится в новом отчете, опубликованном сегодня Всемирным фондом дикой природы (WWF).

На основе данных научных работ, опубликованных в период с 1999 по 2010 год, в отчете WWF Treasure Island [PDF] говорится, что изобилие ранее неописанных видов Мадагаскара насчитывает 385 растений, 42 беспозвоночных, 17 рыб, 69 амфибий, 61 рептилию и 41 млекопитающее.Открытия произошли в разнообразных экосистемах Мадагаскара, включая тропические леса, коралловые рифы, лиственные леса, горный лес и уникальную колючую пустыню.

«Этот отчет еще раз показывает, насколько уникальны и незаменимы различные экосистемы Мадагаскара, в которых обитают все эти разные виды», — заявила Нани Рацифандрихаманана, директор Всемирного фонда дикой природы Мадагаскара, в своем заявлении.

За последнее десятилетие Мадагаскар добился больших успехов в защите своих экосистем, но в последние годы прогресс оставался сдержанным, особенно после военного переворота 2009 года, который привел к краху системы управления и институтов, которые работают над защитой экосистем острова.В создавшемся хаосе парки тропических лесов Мадагаскара — особенно в северо-восточной части острова — были разграблены в поисках ценных твердых пород дерева. Вырубка леса сопровождалась ростом коммерческой торговли мясом диких животных.

Беспорядки нанесли тяжелый урон. Быстро развивающийся рынок экотуризма на Мадагаскаре застопорился, а темпы исчезновения девственных лесов в стране выросли более чем на треть. Исчезло финансирование природоохранных групп, работающих в стране.

За последний год ситуация на Мадагаскаре начала улучшаться.В то время как НПО на Мадагаскаре все еще изо всех сил пытаются получить средства, поскольку большинство правительств не признают власть, захватившую власть во время переворота, Министерство окружающей среды провело серию рейдов против нелегальных торговцев древесиной и настаивает на судебном преследовании торговцев. Тем временем 27 природоохранных организаций на Мадагаскаре сформировали альянс, чтобы оказать давление на действующее правительство по вопросам окружающей среды. Есть признаки того, что незаконные вырубки на охраняемых территориях с прошлого года замедлились.

Новый отчет стал результатом обращения Всемирного фонда дикой природы (WWF) о сборе средств для его программ по сохранению на Мадагаскаре.

«Эти впечатляющие новые виды показывают, что поставлено на карту на Мадагаскаре и что может быть потеряно, если мы его не спасем», — сказал Рацифандрихаманана.

ЦИТАТА: Остров сокровищ: новое биоразнообразие на Мадагаскаре (1999–2010 гг.). Офис программы WWF на Мадагаскаре и западной части Индийского океана: 2011 г.

Статьи по теме

Изображение: на Мадагаскаре обнаружена новая птица

(24.02.2011) У богатого и уникального биоразнообразия Мадагаскара появился новый представитель: лесная птица из семейства рельсовых, получившая название Mentocrex beankaensis.В 2009 году американские и малайгасийские ученые провели исследование в засушливом бобовом лесу Мадагаскара. Они обнаружили несколько новых видов, из которых новая рельса описана первой.

Изображение: Новый лемур на Мадагаскаре

(15.12.2010) Исследователи обнаружили новый вид лемуров на Мадагаскаре.

Фото: в озере Мадагаскар обнаружено неизвестное хищное животное

(10.10.2010) Исследователи определили ранее неизвестный вид хищников, скрывающихся в одном из самых находящихся под угрозой исчезновения озер мира.Вонцира Даррелла (Salanoia durrelli), названная в честь покойного защитника природы и писателя Джеральда Даррелла, была впервые сфотографирована плавая в Мадагаскарском озере Алаотра в 2004 году. Последующие исследования ученых из Фонда охраны дикой природы Даррелла, Музея естественной истории, Лондон, Nature Heritage, Jersey и Conservation International подтвердили, что мангустоподобное существо действительно является новым видом.

Фотографии: новый вид плетет самую сильную и самую большую в мире паутину

(20.09.2010) Недавно обнаруженный на Мадагаскаре вид пауков плетет самую длинную сеть в мире, сообщают ученые в Journal of
Arachnology и PLoS ONE.

Фото: на Мадагаскаре обнаружен хамелеон «Тарзан»

(31.08.2010) Ученые обнаружили новый вид хамелеона в небольшом участке тропического леса на Мадагаскаре.

«Теперь нет надежды» для поганки Алаотры

(31.05.2010) Мировые правительства не достигли своей цели остановить утрату биоразнообразия к этому году, вместо этого, по мнению ученых и политиков, утрата биоразнообразия усугубилась, и появилась маленькая ржавая птичка, поганка Алаотра ( Tachybaptus rufolavatus ), возможно, является жертвой этого отказа от приоритета сохранения биоразнообразия.Эта поганка, обитающая в небольшом регионе Мадагаскара, была объявлена ​​вымершей организацией BirdLife International и Красным списком МСОП из-за нескольких факторов, включая появление агрессивных хищных рыб и использование нейлоновых жаберных сетей местными рыбаками, которые в настоящее время покрывают большую часть территории. место обитания птиц, и, как полагают, утонули ныряющие поганки. Птица также использовалась для пропитания.

Фото: Виды лемуров, вновь открытые через 100 лет

(09.04.2010) Вид лемура был повторно открыт более чем через столетие после его последнего обнаружения, сообщают исследователи из Университета Макгилла, Немецкого центра приматов в Геттингене, Германия, Университета Антананариву на Мадагаскаре и Университета Массачусетс.

Новое открытие слепой змеи

(06.04.2010) Назовите их выжившими: слепые змеи были идентифицированы как одна из немногих групп организмов, населявших Мадагаскар, когда он откололся от Индийского субконтинента около 100 миллионов лет назад. Согласно новому исследованию в Biology Letters , слепые змеи не только пережили раскол Мадагаскара и Индии, но, вероятно, путешествовали из Азии в Австралию и из Африки в Южную Америку на плавающей растительности, последнее путешествие, которое могло занять шесть месяцев дрейфа. по океанским течениям.«Слепые змеи не очень красивы, их редко замечают и часто принимают за дождевых червей», — говорит Блэр Хеджес о своих подопечных. «Тем не менее, они рассказывают очень интересную историю эволюции».

Фотографии: чудесные дикие лягушки Мадагаскара, интервью с Сахонагаси

(03.03.2010) Чтобы спасти прекрасных амфибий Мадагаскара, ученые обращаются к Интернету. Новый сайт, созданный герпетологами, Сахонагаси, предназначен для сбора и предоставления информации об уникальных земноводных Мадагаскара, чтобы спасти их от растущей угрозы исчезновения.«За последние 20 лет ресурсы были потрачены впустую из-за плохой координации усилий», — объясняет Мигель Венцес, герпетолог и профессор Технического университета Брауншвейга. «Было подготовлено множество обзоров и отчетов, которые никогда не публиковались, многие туристы находили и фотографировали земноводных, но эти фотографии не были доступны для картографических проектов, многие исследования, проведенные малагасийскими студентами, не использовали литературу, потому что она была недоступна».

Как положить конец кризису лесозаготовок на Мадагаскаре

(10.02.2010) После военного переворота в марте прошлого года в тропических лесах Мадагаскара были разграблены драгоценные лиственные породы, в том числе розовое дерево и черное дерево.Пострадали десятки тысяч гектаров, в том числе некоторые из самых биологически разнообразных национальных парков острова: Мароджежи, Масоала и Макира. Незаконные лесозаготовки также стимулировали рост коммерческой торговли мясом диких животных. Охотники теперь забивают редких и нежных лемуров для ресторанов.

Спутники используются для отслеживания незаконных рубок и незаконного оборота розового дерева на Мадагаскаре

(28.01.2010) Аналитики в Европе и США используют спутниковые снимки с высоким разрешением для выявления и отслеживания поставок древесины, незаконно вырубленной из парков тропических лесов на Мадагаскаре.Изображения могут быть использованы для привлечения к ответственности торговцев, причастных к торговле людьми, и оказания давления на компании, использующие розовое дерево с Мадагаскара.

Лидеры переворота продали леса Мадагаскара, человек

(27.01.2010) Мадагаскар славится своим биологическим богатством. Расположенный у восточного побережья южной части Африки и немного больше, чем Калифорния, остров имеет эклектичную коллекцию растений и животных, более 80 процентов которых не встречаются больше нигде в мире.Но биологическая щедрость Мадагаскара находилась в осаде почти год после политического кризиса, в результате которого его президент был отправлен в изгнание под прицелом; коллапс государственной службы, в том числе системы управления парками; и испарение донорских средств, которые обеспечивают половину годового бюджета правительства. В отсутствие руководства организованные банды грабили биологические сокровища острова, в том числе драгоценную древесину лиственных пород и находящихся под угрозой исчезновения лемуров из защищенных тропических лесов, и отпугивали туристов, что являлось важным экономическим стимулом для сохранения.Теперь, когда лидеры государственного переворота играют все более активную роль в грабеже как средстве финансирования предстоящих выборов, которые, как они надеются, узаконят их захват власти, возникает вопрос, можно ли восстановить и поддерживать некогда высоко ценившуюся природоохранную систему Мадагаскара.

Забытые виды: водолюбивое млекопитающее Мадагаскара, водный тенрек

(11/12/2009) Есть много прилагательных, которые можно связать с водным тенреком: редкий, таинственный, неуловимый, единственный в своем роде, даже очаровательный, хотя кто-то пытается отклониться от таких ценностных названий, поскольку он исключает так много других непривлекательных обитателей животного царства.Это маленькое и, да, милое насекомоядное животное, также известное как тенрек с перепонками, обитает на Восточном Мадагаскаре, где по ночам проводит большую часть своего времени, плавая и ныряя в быстро движущихся ручьях в поисках насекомых и головастиков. Днем спит в небольших норах у ручья. На сегодняшний день это говорит о степени наших знаний об этом виде.

Самая редкая утка в мире летит на грани исчезновения

(27.08.2009) Мадагаскарская похард, самая редкая утка в мире, когда-то считалась вымершей.После последнего наблюдения в 1991 году этот вид считался исчезнувшим до тех пор, пока в 2006 году не было обнаружено девять взрослых особей и четыре вылупившихся птенца. Однако защитники природы начали опасаться, что этот вид никогда не восстановится после того, как в этом году обследование обнаружило только шесть самок.

На Мадагаскаре обнаружено около 200 новых лягушек, которым угрожает политическая нестабильность

(05/11/2009) На фоне кризиса исчезновения амфибий — когда земноводные во всем мире исчезают из-за потери среды обитания, загрязнения и разрушительной грибковой эпидемии — Испанский совет по научным исследованиям (CSIC) объявил хорошие новости.При обследовании островного государства Мадагаскар они выявили от 129 до 221 нового вида лягушек. Открытие такого количества новых видов почти вдвое увеличивает общее количество лягушек на острове.

Крошечные виды лемуров, обнаруженные на Мадагаскаре

(14.07.2008) Исследователи обнаружили ранее неизвестный вид мышиного лемура на острове Мадагаскар. Находка довела мировое количество лемуров-мышей до 16.

Архив взаимоотношений человека и собаки_ Генетический анализ и анализ стабильных изотопов меховой одежды Арктики

% PDF-1.7 % 1 0 объект > / PageMode / UseOutlines / Страницы 8 0 R / SaveStreams> / Тип / Каталог >> эндобдж 11 0 объект > эндобдж 2 0 obj > / Шрифт> >> / Поля [] >> эндобдж 3 0 obj > транслировать application / pdfdoi: 10.1016 / j.jaa.2020.101200